Abiogenese: verschil tussen versies

Verwijderde inhoud Toegevoegde inhoud

In de regel

Versie van 2 sep 2019 23:31

Ten minste één Wikipediagebruiker vindt dat de tekst van Oorsprong van het leven in dit artikel ingevoegd zou moeten worden of dat er een duidelijkere afbakening tussen deze artikelen dient te worden gemaakt. Als de tekst wordt ingevoegd, dient dat artikel een doorverwijzing te worden (bekijk voorstel).

De eerste bekende levensvormen zijn gefossiliseerde micro-organismen in hydrothermale bronnen, die vermoedelijk 4,28 miljard jaar geleden hebben geleefd, niet lang na de vorming van de Aarde.

Stromatolieten uit het precambrium in de Siyeh Formation, Glacier National Park. In deze 3.5 Ga oude formaties zijn gefossiliseerde cyanobacteriën gevonden; eveneens zeer oude organismen die dicht bij de oorsprong van het leven staan.

Abiogenese of de oorsprong van het leven^[a] is het natuurlijke proces waarbij leven is ontstaan uit niet-levende materie, zoals eenvoudige organische verbindingen.^[2]^[3]^[4] Hoewel de details van dit proces nog steeds onbekend zijn, stelt de heersende wetenschappelijke hypothese dat de overgang van niet-levende naar levende systemen geen afzonderlijke gebeurtenis was, maar een evolutionair proces van toenemende complexiteit dat samenging met moleculaire zelfreplicatie, zelforganisatie, autokatalyse en de ontwikkeling van celmembranen.^[5]^[6] Hoewel het voorkomen van abiogenese onomstreden is onder wetenschappers, zijn de precieze mechanismen die ermee verbonden zijn nog niet ontrafeld.

Onderzoekers bestuderen abiogenese door een combinatie van inzichten uit de moleculaire biologie, paleontologie, astrobiologie, oceanografie, geochemie en biochemie. Interdisciplinariteit is daarbij essentieel, omdat het leven ontstond onder omstandigheden die sterk verschillen van die van de hedendaagse aarde.^[7] Al het leven kenmerkt zich door vier groepen biomoleculen: lipiden (membranen), koolhydraten (suikers), aminozuren (eiwitten) en nucleïnezuren (zelfreplicerend DNA en RNA). Een succesvolle theorie van abiogenese zou de oorsprong en interacties van deze biomoleculen moeten kunnen verklaren.^[8] Bij onderzoeken wordt de focus vaak gelegd op het ontstaan van zelfreplicatie. De leidende hypothese stelt dat het huidige leven afstamt van een RNA-wereld.^[9]

Het klassieke Miller–Urey-experiment uit 1952 toonde aan dat aminozuren, de chemische bouwstenen van de eiwitten die in alle levende organismen worden gebruikt, spontaan kunnen worden gesynthetiseerd uit anorganische verbindingen onder omstandigheden die overeenkomen met die van de vroege aarde. Er zijn verschillende energiebronnen voorgesteld die deze reacties kunnen hebben aangedreven, waaronder bliksem en straling. Andere benaderingen richten zich op het verklaren hoe stofwisseling en katalyse in chemische systemen mogelijk de precursormoleculen heeft gevormd die nodig zijn voor abiogenese.^[10]

De Aarde is de enige plaats in het universum waarvan bekend is dat er leven voorkomt, en fossiele resten van de vroege aarde zijn de basis van de meeste onderzoeken over abiogenese. De ouderdom van de aarde is gedateerd op ongeveer 4,6 miljard jaar;^[11] het vroegste (algemeen erkende) bewijs van leven op minstens 3,5 miljard jaar geleden.^[12] In 2017 werden gefossiliseerde micro-organismen in neerslagen van hydrothermale bronnen gevonden die gedateerd zijn op 3,77 tot 4,28 miljard jaar oud,^[13] wat suggereert dat het leven kort na de vorming van de oceaan 4.4 miljard jaar geleden begon.

Omschrijving

Abiogenese is de natuurwetenschappelijke verklaring voor de oorsprong van het leven, dus zonder bovennatuurlijke of metafysische inbreng. Het eerste leven is ooit ontstaan als gevolg van de tegenwoordig ook voorkomende chemische en fysische processen. Deze aanname is bekend als het uniformitarianisme: de tegenwoordig waarneembare processen en natuurkundige wetten waren ook in het verleden werkzaam en vormen daarmee de sleutel om de totstandkoming van de huidige wereld na te gaan.

De term abiogenese moet niet verward worden met spontane generatie zoals men dat in de oudheid meende waar te nemen ("muizen ontstaan in graan", "maden ontstaan in rottend vlees" etc). Vanaf de 17e eeuw is een belangrijk principe in de biologie dat leven alleen ontstaat uit ander leven: Omne vivum ex ovo (al het leven komt uit een ei). De klassieke opvatting van spontane generatie is volgens moderne inzichten een onmogelijkheid. Maden verschijnen in rottend vlees omdat vliegen daar hun eieren hebben gelegd, muizen duiken op in graanschuren, omdat ze van elders komen, en zich in een dergelijk voedselparadijs snel voortplanten.

De vraag is echter hoe het eerste leven ooit begonnen is, het leven waar al het andere leven uit is voortgekomen. Er bestaan verschillende hypothesen van abiogenese, maar geen ervan is algemeen geaccepteerd en empirische ondersteuning is schaars. Alle hypothesen gaan uit van het feit dat de moleculen die de eerste cellen vormden werden gesynthetiseerd onder natuurlijke omstandigheden door een langzaam proces van chemische evolutie, en dat deze moleculen zich vervolgens gingen organiseren tot een ordelijk systeem met biologische eigenschappen.^[14]

Huidige modellen

Moleculair bioloog John Desmond Bernal stelde in 1967 een drietrapsmodel op over de ontwikkeling van niet-levende materie naar primitief leven.^[15] De drie stappen in dit model weerspiegelen in grote lijnen de basale onderzoeksthema's van de abiogenesetheorie:

de oorsprong van biologische monomeren (eenvoudige organische verbindingen, zoals aminozuren en nucleotiden);
de oorsprong van biologische polymeren (zelfreplicerende macromoleculen zoals RNA);
de evolutie van deze moleculen naar cellen (het eerste leven, zelfstandig metabool actief).

Bernal gaf aan dat de evolutie naar cellen begon tussen stadia 1 en 2. Hij beschouwde het derde stadium – het proces waarbij in membraancompartimenten ontstaan waarin nieuwe biochemische reacties kunnen verlopen – als het moeilijkst om experimenteel vast te stellen. Modern onderzoek laat zien dat al deze drie ontwikkelingsstappen, in meer of mindere mate, reproduceerbaar zijn.^[16]^[17]

De ontwikkeling van complexiteit door enkel chemische processen wordt chemische evolutie genoemd. Chemische evolutie is een belangrijk concept binnen de abiogenesetheorie. Verschillende onderzoeksteams hebben aangetoond dat evolutie – inclusief replicatie, variatie en natuurlijke selectie – kan plaatsvinden in populaties van moleculen.^[18] Sol Spiegelman, een Amerikaans microbioloog, maakte gebruik van deze natuurlijke selectie om het 'Spiegelman-monster' te synthetiseren: een RNA-keten dat bestond uit slechts 218 nucleotiden, en geëvolueerd was uit een bacterieel RNA-molecuul van 4500 basen. Manfred Eigen bouwde voort op het werk van Spiegelman en produceerde een soortgelijk systeem dat verkort werd tot slechts 48 of 54 nucleotiden; de minimale lengte van RNA dat nog gerepliceerd kan worden.^[19]

Ook NASA heeft verschillende modellen opgesteld voor abiogenese-onderzoek. NASA stelt zich ten doel om interacties, intermediaire structuren en functies, energiebronnen en omgevingsfactoren te identificeren die hebben bijgedragen aan de diversiteit, selectie en replicatie van evolueerbare macromoleculaire systemen.^[20] De nadruk moet daarbij liggen op het in kaart brengen van welke polymeren bij de oorsprong van het leven een rol hebben gespeeld. Het ontstaan van polymeren die zichzelf kunnen repliceren, genetische informatie kunnen opslaan en eigenschappen kunnen vertonen waar selectie op kan inspelen, was vermoedelijk een cruciale stap in de emergentie van levende systemen.^[20]

Begripsgeschiedenis

Bestand:Aleksandr Oparin and Andrei Kursanov in enzymology laboratory 1938b.jpg

Andrei Kursanov en Aleksandr Oparin (rechts) in 1938

Charles Darwin besefte al dat er een groot probleem openstond bij zijn evolutietheorie: de herkomst van de voorouder van alle organismen. In een brief aan zijn collega J. Hooker uit 1871 speculeerde hij er wel over,^[b] maar naar de stand van de wetenschap toentertijd was dit probleem nog niet op te lossen.

De eerste wetenschapper die een verantwoorde hypothese voorstelde voor het chemische ontstaan van de eerste 'levensmoleculen' waren Aleksandr Oparin en John Haldane in de jaren 20 van de vorige eeuw. Beiden gingen ervan uit dat de chemische condities in het begin van de aardse geschiedenis gunstig waren voor de vorming van complexe moleculen. Oparin beredeneerde dat een "oersoep" van organische moleculen kon worden gecreëerd in een zuurstofloze atmosfeer onder invloed van zonlicht. Eerst volgde volgens hem de vorming van eiwitten en daarna, met eiwitten als bouwstenen, nog complexere moleculen. Oparin stelde ook een proces voor om die prebiotische elementen samen te brengen in een soort protocellen: 'coacervaten'.

Het beroemd geworden Miller–Urey-experiment was een eerste experimentele toetsing van deze theoretische beschouwingen. Het experiment, dat in 1953 werd uitgevoerd onder leiding van Stanley Miller en Harold Urey, toonde aan dat organische moleculen inderdaad ontstaan in een levenloze omgeving. In het experiment werd de vermoedelijke toestand van de vroege Aarde nagebootst in een laboratorium. In een mengsel van waterdamp, methaan, ammoniak en waterstofgas werden elektrische ontladingen opgewekt. Na een week bleek dat er een aanzienlijke hoeveelheid organische moleculen was ontstaan, inclusief aminozuren (de bouwstenen van eiwitten). Van de aanwezige koolstof bevond zich 10-15% in organische moleculen. Twee procent van de koolstof was gebonden (als twee verschillende aminozuren). De ene helft van de geproduceerde aminozuren was linksdraaiend, de andere helft rechtsdraaiend.

Moleculaire basis van het leven

De bijna oneindige verscheidenheid van biomoleculen die aangetroffen wordt in de diverse levensvormen (bacteriën, planten, dieren en schimmels) vertoont een opmerkelijk aantal onderlinge relaties. Om een chemische verklaring van het ontstaan van leven te kunnen geven, is het belangrijk om een chemische beschrijving van deze relaties te hebben. De belangrijkste kenmerken van het leven op Aarde zijn:^[21]

De basis van iedere cel wordt gevormd door eiwitten en andere organische moleculen. Eiwitten bestaan uit ketens van aminozuren. Eiwitstructuren zijn voornamelijk van belang door hun katalytische en structurele functies.
Een vorm van stofwisseling is onontbeerlijk voor de energievoorziening van het organisme. Door stofwisseling kan energie en materie in het organisme worden gebruikt om een stabiele, vitale toestand te handhaven (door entropie lokaal laag te houden).
Leven moet zich kunnen voortplanten (zelfreplicatie). Het leven op aarde gebruikt daarvoor DNA of RNA om genetische eigenschappen door te geven aan nakomelingen. In deze nucleïnezuren, die elk een biologisch polymeer is van nucleotiden, staan alle codes voor de eiwitten die het individu gedurende zijn leven nodig heeft. De specifieke combinatie van eiwitcodes (genen) in het DNA bepaalt uiteindelijk de karakteristieken van het individu.

Alle genoemde kenmerken zijn essentieel voor het leven zoals wij dat kennen. De modellen voor abiogenese moeten niet alleen het ontstaan van deze kenmerken afzonderlijk verklaren, maar ook hoe deze bij elkaar hebben kunnen komen om de eerste cel te vormen.

Oorsprong van organische verbindingen

Alle elementen, behalve waterstof en helium, ontstaan in de eerste plaats uit stellaire nucleosynthese. In 2016 maakten astronomen bekend dat de meest basale chemische bestanddelen van het leven – het koolstof-waterstofmolecuul (CH•), het koolstof-waterstof-ion (CH⁺) en het koolstof-ion (C⁺) – voornamelijk gevormd worden onder invloed van ultraviolet licht afkomstig uit sterren.^[22] Complexe moleculen, zoals organische verbindingen, vormen van nature door interacties tussen deze deeltjes, zowel vrij in de ruimte als op hemellichamen. Computersimulaties hebben uitgewezen dat de organische moleculen die nodig zijn voor leven gevormd kunnen zijn in de protoplanetaire schijf rond de zon, nog vóór het ontstaan van de planeten.^[23] Kort na de vorming van de aarde stond het zonnestelsel bloot aan een groot aantal inslaande meteorieten: de Late Heavy Bombardment. Ook in deze periode zouden veel organische moleculen vanuit de ruimte op aarde terecht zijn gekomen.^[24]

Uit deze natuurlijke gevormde schoorstenen komen hydrothermale vloeistoffen vrij van ruim 100° C. Daarbij worden spontaan organische verbindingen gevormd door interacties tussen reactieve gassen en opgeloste elementen (H₂).^[25]

Naast de synthese van complexe moleculen in de ruimte kunnen organische verbindingen ook op aarde zijn gevormd. Organische moleculensynthese op aarde kan zijn aangedreven door UV-licht, redoxkoppeling of elektrische ontladingen tijdens bliksem. De ontdekking van hydrothermale bronnen in 1977 wierp nieuw licht op de klassieke "oersoep"-hypothesen, omdat duidelijk werd dat ook deze onderzeese bronnen chemisch gunstige omgevingen waren voor aanhoudende synthese van organische stoffen.^[25] De zwavelrijke schoorstenen die bij hydrothermale bronnen ontstaan geven een goede indruk van de vroege aarde. Thermische gradiënten met reactieve gassen (magmatisch CO₂, H₂S) en opgeloste elementen (H₂) zijn uitstekende voorwaarden voor het laten verlopen van redoxreacties (reacties met overdracht van chemische energie) waaruit complexere verbindingen ontstaan.^[25]

Simulaties van geothermisch verwarmde oceanische korst leverden veel meer organische stoffen op dan die gevonden zijn in de Miller–Urey-experimenten. In hydrothermale bronnen is een enorme thermodynamische tendens om organische verbindingen te vormen, aangezien "zeewater en hydrothermische vloeistoffen, die niet in evenwicht zijn, zich vermengen en overgaan naar een stabielere toestand (een exergoon proces)."^[26] De vrijgekomen energie wordt gemaximaliseerd bij ongeveer 100–150 graden Celsius, precies de temperaturen waarbij de thermofiele bacteriën en archaea zijn gevonden: organismen die aan de basis staan van de fylogenetische stamboom, dicht bij de Last Universal Common Ancestor (LUCA).^[27]

Het accumuleren van organische moleculen op een planeetoppervlak wordt beschouwd als een essentiële stap voor de oorsprong van het leven. Het identificeren en begrijpen van de mechanismen die hebben geleid tot de productie van prebiotische moleculen is van cruciaal belang voor het opstellen van de inventaris van bouwstoffen waaruit het leven op aarde is ontstaan, ervan uitgaande dat de abiotische vorming van moleculen uiteindelijk de selectie van moleculen heeft beïnvloed waaruit het leven is voortgekomen.^[20]

Chemische synthese

De vroege aarde bevatte verschillende energiebronnen die chemische reacties hebben aangedreven: geothermie, straling van de zon en blikseminslag zijn de belangrijkste.^[18] Computersimulaties laten zien dat cavitatie in oersoepreservoirs (zoals in de branding en snelstromende rivieren) ook kan leiden tot de synthese van biogene verbindingen.^[28] Al in de jaren 1860 werden experimenten gedaan die aantoonden dat biologisch relevante moleculen kunnen worden geproduceerd door interacties tussen eenvoudige koolstofbronnen en anorganische katalysatoren. Experimenten van Butlerov (de formose-reactie) lieten zien dat tetroses, pentoses en hexoses worden geproduceerd wanneer formaldehyde wordt verwarmd onder basische omstandigheden met tweewaardige metaalionen zoals calcium.

Formamide kan worden omgezet in alle vier de ribonucleotiden wanneer het, in aanwezigheid van terrestrische mineralen, verwarmd wordt. Formamide is alomtegenwoordig in het universum, en ontstaat uit de reactie van water met waterstofcyanide (HCN).^[29] Formamide wordt vaak voorgelegd als precursor van organische verbindingen, mede omdat het gemakkelijk accumuleert in natuurlijke reservoirs door de verdamping van water.^[30] Hoewel HCN uiterst giftig is, schaadt het alleen de gezondheid van aerobe organismen (eukaryoten en bepaalde bacteriën), die bij de oorsprong van het leven nog niet bestonden. Daarnaast speelt HCN een rol in andere chemische syntheseprocessen, zoals de vorming van het aminozuur glycine.^[18]

Ten tijde van het Miller–Urey-experiment ging men ervan uit dat de vroege aarde een reducerende atmosfeer had: een lucht bestaande uit moleculen die relatief rijk waren aan waterstof en arm waren aan zuurstof (zoals CH₄ en NH₃ in tegenstelling tot CO₂ en NO₂). De huidige wetenschappelijke consensus stelt echter dat de vroege aardatmosfeer zwak reducerend of neutraal was.^[31] Een dergelijke atmosfeer zou zowel de hoeveelheid als de variëteit aan aminozuren die kunnen worden geproduceerd sterk verminderen. Toch zijn er ook in deze omstandigheden syntheseroutes ontdekt (met ijzer- en carbonaatmineralen) die een gevarieerd scala aan aminozuren hebben geproduceerd.^[31] Ander onderzoek richt zich op twee andere potentiële reducerende omgevingen: de ruimte en hydrothermale bronnen in diepzee.^[32]

Zelfreplicatie en de RNA-wereld

Vaak worden zelforganisatie en zelfreplicatie beschouwd als eigenschappen van levende systemen, maar er zijn veel gevallen bekend waarin abiotische materie deze verschijnselen ook spontaan vertonen. Stan Palasek suggereerde op basis van een theoretisch model dat zelfassemblage van ribonucleïnezuur (RNA) spontaan kan optreden als gevolg van fysische factoren.^[33] Ook het zelfassemblageproces waar virussen gebruik van maken werpt licht op hypothesen voor abiogenese, omdat het bijdraagt aan de plausibiliteit dat het leven begonnen kan zijn door zelfassemblage van organische moleculen.

RNA-wereld

De RNA-wereld is een belangrijke hypothese binnen de abiogenesetheorie. De hypothese stelt dat in de vroege aarde zelfreplicerend en katalytisch RNA aanleiding gaf tot de ontwikkeling van de eerste levensvormen. In deze 'wereld' van enkel RNA waren de tegenwoordig universele moleculen DNA en eiwitten nog afwezig. Het is algemeen geaccepteerd dat het huidige leven op aarde afstamt van een RNA-wereld,^[9]^[35]^[36] hoewel er misschien vergelijkbare moleculen hebben bestaan die aan RNA voorafgingen.^[37]^[38] RNA, een enkelstrengs nucleïnezuur dat in alle organismen gebruikt wordt in genexpressie, heeft de unieke mogelijkheid om genetische informatie op te slaan (zoals DNA) én reacties te katalyseren (zoals eiwitten). De ontdekking dat RNA niet alleen erfelijke informatie kan opslaan, maar ook enzymatische activiteiten vertoont, leidde tot de hypothese dat RNA de oorspronkelijke basis was van de eerste levensvormen. De hypothese werd uitgewerkt en kreeg naam door Walter Gilbert in 1986.^[38]^[39]

Het ribosoom, een klein organel dat de eiwitsynthese verzorgt, stond aan de basis van onderzoek naar de RNA-wereld. Een ribosoom bestaat voor een groot deel uit RNA-ketens (ribosomaal RNA). De ontdekking dat deze RNA-ketens in ribosomen de vorming van peptidebindingen katalyseren was een sterke aanwijzing voor het bestaan van de RNA-wereld.^[9] Het is waarschijnlijk dat het voorouderlijke ribosoom volledig uit RNA was samengesteld. Belangrijke resterende vragen over dit onderwerp zijn onder meer welke selectiedrukken een rol speelden bij de evolutie van het ribosoom, en hoe de genetische code is ontstaan.^[40]

Ondanks de vele experimentele en theoretische inspanningen omtrent de RNA-wereld bestaan er momenteel nog geen steekhoudende hypothesen voor de oorsprong van replicatie en translatie, twee processen die samen ten grondslag liggen aan levende organismen en vereist zijn voor evolutie. Volgens biochemicus Eugene Koonin biedt het concept van een RNA-wereld wellicht de beste antwoorden op deze vraagstukken, maar tot nu toe verklaart het onvoldoende hoe een efficiënt replicatieproces of translatiesysteem aan eenvoudige chemie ontsproten zijn.^[41]

Virale oorsprong

Een andere maar meer controversiële hypothese stelt dat het leven in de RNA-wereld mogelijk is ontstaan uit een virus-achtig systeem.^[42]^[43] Een van de moeilijkheden bij het bestuderen van hoe virussen zijn ontstaan is hun sterk muterende karakter; het genetisch materiaal van een virus verandert dermate snel dat men weinig kan zeggen over hun fylogenie.^[c] In een onderzoek uit 2015 werden eiwitstructuren van organismen uit verschillende domeinen van het leven vergeleken, in een poging om de evolutionaire geschiedenis te reconstrueren. De onderzoekers concludeerden dat eiwitstructuren een betere indruk geven van oude gebeurtenissen dan DNA of RNA omdat hun driedimensionale structuren in de evolutie worden gehandhaafd (geconserveerd), zelfs als de sequenties die ervoor coderen veranderen. Hiermee is het proteoom van een virus mogelijk een aanwijzing voor de evolutionaire geschiedenis van het leven op lange termijn.^[42]

RNA-synthese en replicatie

Er zijn tal van hypothesen omtrent de vorming van RNA-moleculen voorgelegd. Uit onderzoeken bleek dat formamide, een alomtegenwoordige verbinding, onder invloed van warmte en mineralen omgezet kan worden in alle vier de ribonucleotiden (RNA-bouwstenen).^[29] Dergelijke complexere organische moleculen kunnen ook gevormd worden in vergelijkbare reacties die plaatsvinden op kleisubstraten of op het oppervlak van het mineraal pyriet.

In het laboratorium zijn relatief korte RNA-moleculen gesynthetiseerd die de mogelijkheid hadden zichzelf te repliceren. Aangetoond werd dat bepaalde katalytische RNA-ketens kleinere RNA-ketens kunnen samenvoegen, waarmee het potentieel voor zelfreplicatie ontstaat.

Celvorming

Protocellen

Een protocel is een zelfgeorganiseerd, bolvormig lichaam van lipiden. De emergentie van protocellen was een doorslaggevende stap in de ontwikkeling van het eerste leven.^[45] Een centrale vraag hieromtrent is op welke manier protocellen hebben bijgedragen aan het reproductieve succes van de volgende generatie die de evolutie van het leven aanstuurde. Ondanks dat een echte, functionele protocel nog nooit in het laboratorium is gemaakt, zijn wetenschappers van mening dat dit zeer goed mogelijk is.^[46]^[47]^[48]

Volgens de tweede wet van de thermodynamica leiden alle processen in het universum tot een toename van entropie. Het leven onderscheidt zich hier echter van door zijn grote mate van ordening. Om biologische orde te handhaven (de entropie lokaal laag te houden) is een grens nodig waarin levensprocessen worden gescheiden van niet-levende materie.^[49] Bij alle levende wezens neemt die grens de vorm aan van een membraan, bestaande uit een lipide dubbellaag. Onderzoek wijst uit dat lipidemoleculen (die van nature gevormd worden uit koolstofmonoxide en waterstofgas in de aardkorst) in warm water samenklonteren tot kleine lichaampjes genaamd micellen.^[50] Wanneer de concentratie lipiden hoog genoeg is, zullen de micellen samensmelten tot dunne vliezen die zich spontaan herorganiseren tot sferische lichaampjes. Het resultaat is een stabiel, hol compartiment dat sterk lijkt op het membraan van een levende cel.^[50]

De eenvoudige protocellen hebben in essentie al veel gemeen met die van tegenwoordige prokaryotische cellen. Ze vertonen vormen van differentiële reproductie en opslag van energie.^[47] Kleine organische moleculen die de protocellen inkomen, kunnen stofwisselingsprocessen ondergaan zonder dat de producten wegdiffunderen. Hierop kan de chemische evolutie inspelen. Ook geladen deeltjes (ionen) kunnen niet het membraan passeren, zodat een elektrochemisch gradiënt kan ontstaan. Gradiënten van deeltjes kunnen weer nieuwe reacties aandrijven.^[51]

Protocellen

Cellen zijn afgescheiden van hun omgeving door een celmembraan, bestaande uit fosfolipiden. Het is mogelijk gebleken om celachtige structuren te laten ontstaan uit organisch materiaal uit meteorieten.

Extremofielen en black smokers

De betrekkelijk recente ontdekking van de black smokers, heetwaterbronnen op de bodem van de oceanen, en de in de omgeving daarvan levende extremofielen, die alle tot het eencellige domein der Archaea behoren, heeft een aantrekkelijke nieuwe theorie voor de abiogenese opgeleverd. Er zijn namelijk veel argumenten die ervoor pleiten dat de black smokers optimale kansen bieden voor een chemische evolutie die in het ontstaan van levende wezens heeft kunnen resulteren. Mogelijk is dan vanuit deze heetwaterbronnen het eerste primitieve leven verspreid is door de oceanen.

Stand van zaken

De huidige kennis biedt hooguit hypothesen over hoe abiogenese plaats heeft kunnen vinden. Men kan wel al aminozuren en andere organische moleculen laten ontstaan door louter natuurlijke processen zoals Miller en Urey deden. Hoe deze zich zouden moeten organiseren in complexere, zich in stand houdende en reproducerende eenheden is nog steeds onduidelijk. Wel zijn er voorbeelden in de nietlevende natuur zoals zichzelf kopiërende structuren bijvoorbeeld bij kristallen.

Een probleem met het toetsen van hypothesen over het ontstaan van leven is dat er nauwelijks fossiel bewijsmateriaal voorhanden is. Het gaat immers om structuren van de grootte van een cel of (veel) kleiner met een geologische geschiedenis van ongeveer 3,5 miljard jaar. Verreweg het meeste fossiele bewijsmateriaal is in die lange tijd allang weggeërodeerd. De hypothesen met betrekking tot deelstappen die (kunnen) hebben geleid tot het ontstaan van het leven, kunnen echter vaak wel experimenteel worden getoetst^[52]. Ook worden computersimulaties die mogelijke scenario's voor het ontstaan van het leven doorrekenen steeds geavanceerder en realistischer wat dan bruikbare uitkomsten kan opleveren als nieuw uitgangspunt voor verder onderzoek. Onderzoekers hopen ook dat men in de toekomst leven of sporen hiervan vindt op andere planeten in ons zonnestelsel (zie ook astrobiologie) die men dan zou kunnen vergelijken met aards leven. Met de gegevens van zo'n vergelijkend onderzoek zou men dan een heel eind verder zijn naar een goede theorie voor abiogenese en onder welke omstandigheden die kan plaatsvinden.

Kritiek

Alternatieve theorieën en opvattingen over het ontstaan van leven, zoals de panspermie-hypothese of metafysische ideeën over het ontstaan van leven (creationisme) worden door tegenstanders van de 'aardse' evolutietheorie nog steeds voorgesteld maar zijn nog moeilijker te toetsen dan de gangbare theorie van abiogenese.

Een stelling die door veel creationisten wordt aangehangen is dat abiogenese in principe onmogelijk is, waarbij vooral gewezen wordt op de onderlinge afhankelijkheid van de verschillende essentiële onderdelen van een cel (onherleidbare complexiteit). Ook wordt dikwijls beweerd dat de informatie gecodeerd in het genoom onmogelijk vanzelf kan zijn ontstaan. Vaak wordt de genetische informatie die in DNA gecodeerd is vergeleken met softwareprogramma's die in computers worden gebruikt en waarvoor een programmeur nodig is die deze informatie ontwerpt. Tot nu toe is echter nooit aangetoond dat stapsgewijze evolutie van leven uit niet-leven fundamenteel onmogelijk is. Zo blijkt zelfreplicatie van RNA mogelijk te zijn, hetgeen een oplossing is voor het probleem dat in alle hedendaagse levensvormen genetisch materiaal nodig is om proteïnen te maken, terwijl proteïnen nodig zijn voor de reproductie van het genetisch materiaal. Ook is niet onomstotelijk bewezen dat willekeurige mutaties in het genoom geen bruikbare nieuwe informatie kan opleveren door middel van de druk van natuurlijke selectie die schadelijke informatie uitschakelt terwijl nuttige informatie zich kan vermenigvuldigen.

Zie ook

Voetnoten

↑ Informeel wordt de abiogenese synoniem gebruikt met oorsprong van het leven.^[1]
↑ Hooker J. (1871): "But If, and oh! what a big if!" we could conceive in some warm little pond, with all sorts of ammonia and phosphoric salts, light, heat, electricity present, that a protein compound was chemically formed, ready to undergo still more complex changes.
↑ Dit is met name het geval bij retrovirussen zoals HIV.^[44]

Referenties

↑ (en) Scharf, Caleb (2015). A Strategy for Origins of Life Research. Astrobiology 15 (12): 1031–1042. PMID 26684503. PMC 4683543. DOI: 10.1089/ast.2015.1113. “Since the early 20th century the phrase Origin of Life has been used to refer to the events that occurred during the transition from non-living to living systems on Earth, i.e., the origin of terrestrial biology (Oparin, 1924; Haldane, 1929). The term has largely replaced earlier concepts such as abiogenesis (Kamminga, 1980; Fry, 2000).”.
↑ (en) Yarus, Michael (2010). Life from an RNA World: The Ancestor Within. Cambridge, MA: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-05075-4.
↑ (en) Peretó, Juli (2005). Controversies on the origin of life. International Microbiology 8 (1): 23–31. PMID 15906258.
↑ (en) Warmflash D, Warmflash B. (2005). Did Life Come from Another World?. Scientific American 293 (5): 64–71. DOI: 10.1038/scientificamerican1105-64. “According to the conventional hypothesis, the earliest living cells emerged as a result of chemical evolution on our planet billions of years ago in a process called abiogenesis.”.
↑ (en) Witzany, Guenther (2016). Crucial steps to life: From chemical reactions to code using agents. Biosystems 140: 49–57. PMID 26723230. DOI: 10.1016/j.biosystems.2015.12.007.
↑ (en) Tirard, Stephane (2015). Abiogenesis – Definition, pp. 1. ISBN 978-3-642-27833-4.
↑ (en) Dyson, Freeman (1999). Origins of Life (Revised ed.). Cambridge, UK; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-62668-2.
↑ (en) Ward, Peter & Kirschvink, Joe. (2015). A New History of Life: the radical discoveries about the origins and evolution of life on earth. Bloomsbury Press, 39–40. ISBN 978-1608199105.
↑ ^a ^b ^c (en) Copley S, Smith E, Morowitz H (2007). The origin of the RNA world: Co-evolution of genes and metabolism. Bioorganic Chemistry 35 (6): 430–443. PMID 17897696. DOI: 10.1016/j.bioorg.2007.08.001. Geraadpleegd op 8 juni 2015. “The proposal that life on Earth arose from an RNA world is widely accepted.”. Citefout: Ongeldig label <ref>; de naam "RNA" wordt meerdere keren met andere inhoud gedefinieerd.
↑ (en) Keller M, Turchyn A, Ralser M. (2014). Non‐enzymatic glycolysis and pentose phosphate pathway‐like reactions in a plausible Archean ocean. Molecular Systems Biology 10 (725). PMID 24771084. PMC 4023395. DOI: 10.1002/msb.20145228.
↑ (en) Manhesa G, Allègre J, Dupréa B, Hamelin B. (1980). Lead isotope study of basic-ultrabasic layered complexes: Speculations about the age of the earth and primitive mantle characteristics. Earth and Planetary Science Letters 47 (3): 370–382. DOI: 10.1016/0012-821X(80)90024-2.
↑ (en) Schopf J, Kudryavtsev A, Czaja A. (2007). Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils. Precambrian Research 158 (3–4): 141–155. DOI: 10.1016/j.precamres.2007.04.009.
↑ (en) Dodd M et al. (2017). Evidence for early life in Earth's oldest hydrothermal vent precipitates. Nature 543 (7643): 60–64. PMID 28252057. DOI: 10.1038/nature21377.
↑ (en) Bahadur, Krishna (1973). Photochemical Formation of Self–sustaining Coacervates. Proceedings of the Indian National Science Academy 39B (4): 455–467. PMID 1242552. DOI: 10.1016/S0044-4057(75)80076-1.
↑ (en) Bernal, J. D. (1967). The origin of life. Cleveland, World Pub. Co, London.
↑ (en) Martin, William F. (2003). On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells. Phil. Trans. R. Soc. Lond. A 358 (1429): 59–83. PMID 12594918. PMC 1693102. DOI: 10.1098/rstb.2002.1183.
↑ (en) Kauffman, Stuart (1995). At Home in the Universe: The Search for Laws of Self-Organization and Complexity. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-509599-9.
↑ ^a ^b ^c (en) Follmann H, Brownson C. (2009). Darwin's warm little pond revisited: from molecules to the origin of life. Naturwissenschaften 96 (11): 1265–1292. PMID 19760276. DOI: 10.1007/s00114-009-0602-1.
↑ (en) Oehlenschläger F, Eigen M. (1997). 30 Years Later – a New Approach to Sol Spiegelman's and Leslie Orgel's in vitro Evolutionary Studies Dedicated to Leslie Orgel on the occasion of his 70th birthday. Origins of Life and Evolution of Biospheres 27 (5–6): 437–457. PMID 9394469. DOI: 10.1023/A:1006501326129.
↑ ^a ^b ^c (en) Lindsay Hays (ed.), NASA Astrobiology Strategy. NASA (2015). Geraadpleegd op 12-8-2019.
↑ (en) Satoru Nakashima, Yoko Kebukawa, Norio Kitadai, et al. (2018). Geochemistry and the Origin of Life: From Extraterrestrial Processes, Chemical Evolution on Earth, Fossilized Life’s Records, to Natures of the Extant Life. Life 8 (4): 39. PMID 30241342. DOI: 10.3390/life8040039.
↑ (en) Landau, Elizabeth., Building Blocks of Life's Building Blocks Come From Starlight. NASA (12 October 2016).
↑ (en) Ciesla FJ, Sandford SA. (2012). Organic Synthesis via Irradiation and Warming of Ice Grains in the Solar Nebula. Science 336 (6080): 452–454. PMID 22461502. DOI: 10.1126/science.1217291.
↑ (en) Chyba C, Sagan C. (1992). Endogenous production, exogenous delivery and impact-shock synthesis of organic molecules: an inventory for the origins of life. Nature 355 (6356): 125–132. PMID 11538392. DOI: 10.1038/355125a0.
↑ ^a ^b ^c (en) William Martin, John Baross, Deborah Kelley & Michael J. Russell (2008). Hydrothermal vents and the origin of life. Microbiology 6: 805-814. DOI: 10.1038/nrmicro1991.
↑ (en) Davies, P. (1999). The Fifth Miracle: The Search for the Origin of Life. London: Penguin Books. ISBN 978-0-14-028226-9.
↑ (en) Bock, G.R. & J.A. Goode eds. (1996). Evolution of Hydrothermal Ecosystems on Earth (and Mars?). Ciba Foundation Symposium. 202. Chichester, UK; New York: John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-96509-1.
↑ (en) Kalson N, Furman D, Zeiri Y. (2017). Cavitation-Induced Synthesis of Biogenic Molecules on Primordial Earth. ACS Central Science 3 (9): 1041–1049. PMID 28979946. PMC 5620973. DOI: 10.1021/acscentsci.7b00325.
↑ ^a ^b (en) Saladino, Raffaele; Crestini, Claudia; Pino, Samanta; et al. (2012). Formamide and the origin of life.. Physics of Life Reviews 9 (1): 84–104. PMID 22196896. DOI: 10.1016/j.plrev.2011.12.002.
↑ (en) Saladino, Raffaele; Botta, Giorgia; Pino, Samanta; et al. (2012). From the one-carbon amide formamide to RNA all the steps are prebiotically possible. Biochimie 94 (7): 1451–1456. PMID 22738728. DOI: 10.1016/j.biochi.2012.02.018.
↑ ^a ^b (en) (2008). A Reassessment of Prebiotic Organic Synthesis in Neutral Planetary Atmospheres. Origins of Life and Evolution of Biospheres 38 (2): 105–115. PMID 18204914. DOI: 10.1007/s11084-007-9120-3.
↑ (en) Bada JL, Lazcano A. (2 May 2003). Prebiotic Soup – Revisiting the Miller Experiment. Science 300 (5620): 745–746. PMID 12730584. DOI: 10.1126/science.1085145.
↑ (en) Palasek, Stan (2013). "Primordial RNA Replication and Applications in PCR Technology". arXiv:1305.5581v1.
↑ (en) Ban N. Nissen P. Hansen J. Moore P. Steitz T. (2000). The complete atomic structure of the large ribosomal subunit at 2.4 Å resolution. Science 289 (5481): 905–20. PMID 10937989. DOI: 10.1126/science.289.5481.905.
↑ (en) Orgel, Leslie E. (2003). Some consequences of the RNA world hypothesis. Origins of Life and Evolution of the Biosphere 33 (2): 211–218. PMID 12967268. DOI: 10.1023/A:1024616317965. “It now seems very likely that our familiar DNA/RNA/protein world was preceded by an RNA world...”.
↑ (en) Wade, Nicholas, "Making Sense of the Chemistry That Led to Life on Earth", The New York Times, 4 mei 2015. Gearchiveerd op 9 July 2017. Geraadpleegd op 10 mei 2015.
↑ Citefout: Onjuist label <ref>; er is geen tekst opgegeven voor referenties met de naam Robertson2012
↑ ^a ^b (en) Cech, Thomas R. (2012). The RNA Worlds in Context. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 4 (7). PMID 21441585. PMC 3385955. DOI: 10.1101/cshperspect.a006742.
↑ (en) Gilbert, Walter (1986). Origin of life: The RNA world. Nature 319 (6055). DOI: 10.1038/319618a0.
↑ Noller, Harry F. (April 2012). Evolution of protein synthesis from an RNA world.. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 4 (4). PMID 20610545. PMC 3312679. DOI: 10.1101/cshperspect.a003681.
↑ Koonin, Eugene V. (31 May 2007). The cosmological model of eternal inflation and the transition from chance to biological evolution in the history of life. Biology Direct 2. PMID 17540027. PMC 1892545. DOI: 10.1186/1745-6150-2-15.
↑ ^a ^b (en) Yates, Diana, "Study adds to evidence that viruses are alive", University of Illinois at Urbana–Champaign, 25 september 2015. Geraadpleegd op 20 oktober 2015.
↑ (en) Janjic, Aleksandar (2018). The Need for Including Virus Detection Methods in Future Mars Missions. Astrobiology 18 (12): 1611–1614. DOI: 10.1089/ast.2018.1851.
↑ (en) Katzourakis, A (2013). Paleovirology: Inferring viral evolution from host genome sequence data. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 368 (1626): 20120493. PMID 23938747. PMC 3758182. DOI: 10.1098/rstb.2012.0493.
↑ (en) Chen IA, Walde P. (2010). From Self-Assembled Vesicles to Protocells. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 2 (7). PMID 20519344. PMC 2890201. DOI: 10.1101/cshperspect.a002170.
↑ Exploring Life's Origins: Protocells. Exploring Life's Origins: A Virtual Exhibit. National Science Foundation. Geraadpleegd op 18 maart 2014.
↑ ^a ^b (en) Chen IA (2006). The Emergence of Cells During the Origin of Life. Science 314 (5805): 1558–1559. PMID 17158315. DOI: 10.1126/science.1137541.
↑ (en) Zimmer C, (2004). What Came Before DNA?. Discover.
↑ (en) Shapiro, Robert (2007). A Simpler Origin for Life. Scientific American 296 (6): 46–53. PMID 17663224. DOI: 10.1038/scientificamerican0607-46.
↑ ^a ^b (en) Monnard, P & Deamer, DW (2002), Membrane self‐assembly processes: Steps toward the first cellular life. Anat. Rec., 268: 196-207. DOI:10.1002/ar.10154. Vrije toegang
↑ (en) Chang, Thomas Ming Swi (2007). Artificial Cells: Biotechnology, Nanomedicine, Regenerative Medicine, Blood Substitutes, Bioencapsulation, and Cell/Stem Cell Therapy. Regenerative Medicine, Artificial Cells and Nanomedicine. 1. Hackensack, NJ: World Scientific. ISBN 978-981-270-576-1.
↑ Evolution 101: From Soup to Cells - the Origin of Life

Literatuur

(en) Lunine, J.I.; 1999: Earth, evolution of a habitable world, Cambridge University Press, ISBN 0-521-64423-2.

Externe links

A.E.Zlobin, Tunguska similar impacts and origin of life (mathematical theory of origin of life, incoming of pattern recognition algorithm due to comets)
LUCA, Last Universal Common Ancestor oftewel Laatste Universele Gemeenschappelijke Voorouder
Het ontstaan van het leven. Verklaard onverklaard of onverklaarbaar?
A Model of the Protocell (nasa.gov)

[2] Informeel wordt de abiogenese synoniem gebruikt met oorsprong van het leven.^[1]

[22] Hooker J. (1871): "But If, and oh! what a big if!" we could conceive in some warm little pond, with all sorts of ammonia and phosphoric salts, light, heat, electricity present, that a protein compound was chemically formed, ready to undergo still more complex changes.

[47] Dit is met name het geval bij retrovirussen zoals HIV.^[44]

[AST-20151218-1] (en) Scharf, Caleb (2015). A Strategy for Origins of Life Research. Astrobiology 15 (12): 1031–1042. PMID 26684503. PMC 4683543. DOI: 10.1089/ast.2015.1113. “Since the early 20th century the phrase Origin of Life has been used to refer to the events that occurred during the transition from non-living to living systems on Earth, i.e., the origin of terrestrial biology (Oparin, 1924; Haldane, 1929). The term has largely replaced earlier concepts such as abiogenesis (Kamminga, 1980; Fry, 2000).”.

[3] (en) Yarus, Michael (2010). Life from an RNA World: The Ancestor Within. Cambridge, MA: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-05075-4.

[Pereto-4] (en) Peretó, Juli (2005). Controversies on the origin of life. International Microbiology 8 (1): 23–31. PMID 15906258.

[5] (en) Warmflash D, Warmflash B. (2005). Did Life Come from Another World?. Scientific American 293 (5): 64–71. DOI: 10.1038/scientificamerican1105-64. “According to the conventional hypothesis, the earliest living cells emerged as a result of chemical evolution on our planet billions of years ago in a process called abiogenesis.”.

[6] (en) Witzany, Guenther (2016). Crucial steps to life: From chemical reactions to code using agents. Biosystems 140: 49–57. PMID 26723230. DOI: 10.1016/j.biosystems.2015.12.007.

[EA-20150420-7] (en) Tirard, Stephane (2015). Abiogenesis – Definition, pp. 1. ISBN 978-3-642-27833-4.

[8] (en) Dyson, Freeman (1999). Origins of Life (Revised ed.). Cambridge, UK; New York: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-62668-2.

[9] (en) Ward, Peter & Kirschvink, Joe. (2015). A New History of Life: the radical discoveries about the origins and evolution of life on earth. Bloomsbury Press, 39–40. ISBN 978-1608199105.

[RNA-10] (en) Copley S, Smith E, Morowitz H (2007). The origin of the RNA world: Co-evolution of genes and metabolism. Bioorganic Chemistry 35 (6): 430–443. PMID 17897696. DOI: 10.1016/j.bioorg.2007.08.001. Geraadpleegd op 8 juni 2015. “The proposal that life on Earth arose from an RNA world is widely accepted.”. Citefout: Ongeldig label <ref>; de naam "RNA" wordt meerdere keren met andere inhoud gedefinieerd.

[Ralser_2014-11] (en) Keller M, Turchyn A, Ralser M. (2014). Non‐enzymatic glycolysis and pentose phosphate pathway‐like reactions in a plausible Archean ocean. Molecular Systems Biology 10 (725). PMID 24771084. PMC 4023395. DOI: 10.1002/msb.20145228.

[12] (en) Manhesa G, Allègre J, Dupréa B, Hamelin B. (1980). Lead isotope study of basic-ultrabasic layered complexes: Speculations about the age of the earth and primitive mantle characteristics. Earth and Planetary Science Letters 47 (3): 370–382. DOI: 10.1016/0012-821X(80)90024-2.

[Origin1-13] (en) Schopf J, Kudryavtsev A, Czaja A. (2007). Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils. Precambrian Research 158 (3–4): 141–155. DOI: 10.1016/j.precamres.2007.04.009.

[NAT-20170301-14] (en) Dodd M et al. (2017). Evidence for early life in Earth's oldest hydrothermal vent precipitates. Nature 543 (7643): 60–64. PMID 28252057. DOI: 10.1038/nature21377.

[bah2-15] (en) Bahadur, Krishna (1973). Photochemical Formation of Self–sustaining Coacervates. Proceedings of the Indian National Science Academy 39B (4): 455–467. PMID 1242552. DOI: 10.1016/S0044-4057(75)80076-1.

[16] (en) Bernal, J. D. (1967). The origin of life. Cleveland, World Pub. Co, London.

[17] (en) Martin, William F. (2003). On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells. Phil. Trans. R. Soc. Lond. A 358 (1429): 59–83. PMID 12594918. PMC 1693102. DOI: 10.1098/rstb.2002.1183.

[18] (en) Kauffman, Stuart (1995). At Home in the Universe: The Search for Laws of Self-Organization and Complexity. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-509599-9.

[Follmann2009-19] (en) Follmann H, Brownson C. (2009). Darwin's warm little pond revisited: from molecules to the origin of life. Naturwissenschaften 96 (11): 1265–1292. PMID 19760276. DOI: 10.1007/s00114-009-0602-1.

[EIG-20] (en) Oehlenschläger F, Eigen M. (1997). 30 Years Later – a New Approach to Sol Spiegelman's and Leslie Orgel's in vitro Evolutionary Studies Dedicated to Leslie Orgel on the occasion of his 70th birthday. Origins of Life and Evolution of Biospheres 27 (5–6): 437–457. PMID 9394469. DOI: 10.1023/A:1006501326129.

[NASA_strategy_2015-21] (en) Lindsay Hays (ed.), NASA Astrobiology Strategy. NASA (2015). Geraadpleegd op 12-8-2019.

[23] (en) Satoru Nakashima, Yoko Kebukawa, Norio Kitadai, et al. (2018). Geochemistry and the Origin of Life: From Extraterrestrial Processes, Chemical Evolution on Earth, Fossilized Life’s Records, to Natures of the Extant Life. Life 8 (4): 39. PMID 30241342. DOI: 10.3390/life8040039.

[NASA-20161012-24] (en) Landau, Elizabeth., Building Blocks of Life's Building Blocks Come From Starlight. NASA (12 October 2016).

[25] (en) Ciesla FJ, Sandford SA. (2012). Organic Synthesis via Irradiation and Warming of Ice Grains in the Solar Nebula. Science 336 (6080): 452–454. PMID 22461502. DOI: 10.1126/science.1217291.

[26] (en) Chyba C, Sagan C. (1992). Endogenous production, exogenous delivery and impact-shock synthesis of organic molecules: an inventory for the origins of life. Nature 355 (6356): 125–132. PMID 11538392. DOI: 10.1038/355125a0.

[hydro-27] (en) William Martin, John Baross, Deborah Kelley & Michael J. Russell (2008). Hydrothermal vents and the origin of life. Microbiology 6: 805-814. DOI: 10.1038/nrmicro1991.

[28] (en) Davies, P. (1999). The Fifth Miracle: The Search for the Origin of Life. London: Penguin Books. ISBN 978-0-14-028226-9.

[29] (en) Bock, G.R. & J.A. Goode eds. (1996). Evolution of Hydrothermal Ecosystems on Earth (and Mars?). Ciba Foundation Symposium. 202. Chichester, UK; New York: John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-96509-1.

[30] (en) Kalson N, Furman D, Zeiri Y. (2017). Cavitation-Induced Synthesis of Biogenic Molecules on Primordial Earth. ACS Central Science 3 (9): 1041–1049. PMID 28979946. PMC 5620973. DOI: 10.1021/acscentsci.7b00325.

[Saladino2012-31] (en) Saladino, Raffaele; Crestini, Claudia; Pino, Samanta; et al. (2012). Formamide and the origin of life.. Physics of Life Reviews 9 (1): 84–104. PMID 22196896. DOI: 10.1016/j.plrev.2011.12.002.

[Saladino2012b-32] (en) Saladino, Raffaele; Botta, Giorgia; Pino, Samanta; et al. (2012). From the one-carbon amide formamide to RNA all the steps are prebiotically possible. Biochimie 94 (7): 1451–1456. PMID 22738728. DOI: 10.1016/j.biochi.2012.02.018.

[Cleaves_2008-33] (en) (2008). A Reassessment of Prebiotic Organic Synthesis in Neutral Planetary Atmospheres. Origins of Life and Evolution of Biospheres 38 (2): 105–115. PMID 18204914. DOI: 10.1007/s11084-007-9120-3.

[Bada_2003-34] (en) Bada JL, Lazcano A. (2 May 2003). Prebiotic Soup – Revisiting the Miller Experiment. Science 300 (5620): 745–746. PMID 12730584. DOI: 10.1126/science.1085145.

[35] (en) Palasek, Stan (2013). "Primordial RNA Replication and Applications in PCR Technology". arXiv:1305.5581v1.

[Ban-36] (en) Ban N. Nissen P. Hansen J. Moore P. Steitz T. (2000). The complete atomic structure of the large ribosomal subunit at 2.4 Å resolution. Science 289 (5481): 905–20. PMID 10937989. DOI: 10.1126/science.289.5481.905.

[37] (en) Orgel, Leslie E. (2003). Some consequences of the RNA world hypothesis. Origins of Life and Evolution of the Biosphere 33 (2): 211–218. PMID 12967268. DOI: 10.1023/A:1024616317965. “It now seems very likely that our familiar DNA/RNA/protein world was preceded by an RNA world...”.

[NYT-20150504-38] (en) Wade, Nicholas, "Making Sense of the Chemistry That Led to Life on Earth", The New York Times, 4 mei 2015. Gearchiveerd op 9 July 2017. Geraadpleegd op 10 mei 2015.

[Robertson2012-39] Citefout: Onjuist label <ref>; er is geen tekst opgegeven voor referenties met de naam Robertson2012

[Cech2012-40] (en) Cech, Thomas R. (2012). The RNA Worlds in Context. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 4 (7). PMID 21441585. PMC 3385955. DOI: 10.1101/cshperspect.a006742.

[41] (en) Gilbert, Walter (1986). Origin of life: The RNA world. Nature 319 (6055). DOI: 10.1038/319618a0.

[Noller2012-42] Noller, Harry F. (April 2012). Evolution of protein synthesis from an RNA world.. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 4 (4). PMID 20610545. PMC 3312679. DOI: 10.1101/cshperspect.a003681.

[pmc1892545-43] Koonin, Eugene V. (31 May 2007). The cosmological model of eternal inflation and the transition from chance to biological evolution in the history of life. Biology Direct 2. PMID 17540027. PMC 1892545. DOI: 10.1186/1745-6150-2-15.

[Urbana–Champaign_pr-44] (en) Yates, Diana, "Study adds to evidence that viruses are alive", University of Illinois at Urbana–Champaign, 25 september 2015. Geraadpleegd op 20 oktober 2015.

[ReferenceA-45] (en) Janjic, Aleksandar (2018). The Need for Including Virus Detection Methods in Future Mars Missions. Astrobiology 18 (12): 1611–1614. DOI: 10.1089/ast.2018.1851.

[46] (en) Katzourakis, A (2013). Paleovirology: Inferring viral evolution from host genome sequence data. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 368 (1626): 20120493. PMID 23938747. PMC 3758182. DOI: 10.1098/rstb.2012.0493.

[Chen_2010-48] (en) Chen IA, Walde P. (2010). From Self-Assembled Vesicles to Protocells. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 2 (7). PMID 20519344. PMC 2890201. DOI: 10.1101/cshperspect.a002170.

[Exploring-49] Exploring Life's Origins: Protocells. Exploring Life's Origins: A Virtual Exhibit. National Science Foundation. Geraadpleegd op 18 maart 2014.

[Chen_2006-50] (en) Chen IA (2006). The Emergence of Cells During the Origin of Life. Science 314 (5805): 1558–1559. PMID 17158315. DOI: 10.1126/science.1137541.

[Discover_2004-51] (en) Zimmer C, (2004). What Came Before DNA?. Discover.

[SciAm_2007-52] (en) Shapiro, Robert (2007). A Simpler Origin for Life. Scientific American 296 (6): 46–53. PMID 17663224. DOI: 10.1038/scientificamerican0607-46.

[Monnard-53] (en) Monnard, P & Deamer, DW (2002), Membrane self‐assembly processes: Steps toward the first cellular life. Anat. Rec., 268: 196-207. DOI:10.1002/ar.10154. Vrije toegang

[54] (en) Chang, Thomas Ming Swi (2007). Artificial Cells: Biotechnology, Nanomedicine, Regenerative Medicine, Blood Substitutes, Bioencapsulation, and Cell/Stem Cell Therapy. Regenerative Medicine, Artificial Cells and Nanomedicine. 1. Hackensack, NJ: World Scientific. ISBN 978-981-270-576-1.

[55] Evolution 101: From Soup to Cells - the Origin of Life

[a]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[b]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]

[43]

[c]

[45]

[46]

[47]

[48]

[49]

[50]

[51]

[52]

[1]

[44]

@@ Regel 72: / Regel 72: @@
 Ten tijde van het Miller–Urey-experiment ging men ervan uit dat de vroege aarde een reducerende atmosfeer had: een lucht bestaande uit moleculen die relatief rijk waren aan [[waterstof (element)|waterstof]] en arm waren aan [[zuurstof (element)|zuurstof]] (zoals [[methaan|CH<sub>4</sub>]] en [[ammoniak|NH<sub>3</sub>]] in tegenstelling tot [[koolstofdioxide|CO<sub>2</sub>]] en [[stikstofdioxide|NO<sub>2</sub>]]). De huidige wetenschappelijke consensus stelt echter dat de vroege aardatmosfeer zwak reducerend of neutraal was.<ref name="Cleaves 2008">{{citeer journal |auteur=|date= 2008 |title=A Reassessment of Prebiotic Organic Synthesis in Neutral Planetary Atmospheres |journal=Origins of Life and Evolution of Biospheres |volume=38 |issue=2 |pages=105–115 |taal=en|doi=10.1007/s11084-007-9120-3|pmid=18204914}}</ref> Een dergelijke atmosfeer zou zowel de hoeveelheid als de variëteit aan aminozuren die kunnen worden geproduceerd sterk verminderen. Toch zijn er ook in deze omstandigheden syntheseroutes ontdekt (met [[ijzer (element)|ijzer]]- en [[carbonaat]]mineralen) die een gevarieerd scala aan aminozuren hebben geproduceerd.<ref name="Cleaves 2008" /> Ander onderzoek richt zich op twee andere potentiële reducerende omgevingen: de ruimte en hydrothermale bronnen in diepzee.<ref name="Bada 2003">{{citeer journal |last1=Bada JL, Lazcano A. |date=2 May 2003 |url=http://astrobiology.berkeley.edu/PDFs_articles/Bada_Science2003.pdf |title=Prebiotic Soup – Revisiting the Miller Experiment |journal=Science |volume=300 |issue=5620 |pages=745–746 |doi=10.1126/science.1085145  |pmid=12730584 |taal=en }}</ref>
-== Zelfreplicatie ==
+== Zelfreplicatie en de RNA-wereld ==
-Vaak worden [[zelforganisatie|zelfassemblage]] en [[zelfreplicatie]] beschouwd als eigenschappen van levende systemen, maar er zijn veel gevallen waarin abiotische moleculen deze verschijnselen spontaan vertonen onder de juiste omstandigheden. Stan Palasek suggereerde op basis van een theoretisch model dat zelfassemblage van [[ribonucleïnezuur]] (RNA) spontaan kan optreden als gevolg van fysische factoren in hydrothermale bronnen.<ref>{{en}} {{sc|Palasek, Stan}} (2013). "Primordial RNA Replication and Applications in PCR Technology". [[arXiv]]:[https://arxiv.org/abs/1305.5581v1 1305.5581v1].</ref> Ook het zelfassemblageproces waar [[virus (biologie)|virus]]sen gebruik van maken werpt licht op hypothesen voor abiogenese, omdat het bijdraagt aan de plausibiliteit dat het leven begonnen kan zijn door zelfassemblage van organische moleculen.
+Vaak worden [[zelforganisatie]] en [[zelfreplicatie]] beschouwd als eigenschappen van levende systemen, maar er zijn veel gevallen bekend waarin abiotische materie deze verschijnselen ook spontaan vertonen. Stan Palasek suggereerde op basis van een theoretisch model dat zelfassemblage van [[ribonucleïnezuur]] (RNA) spontaan kan optreden als gevolg van fysische factoren.<ref>{{en}} {{sc|Palasek, Stan}} (2013). "Primordial RNA Replication and Applications in PCR Technology". [[arXiv]]:[https://arxiv.org/abs/1305.5581v1 1305.5581v1].</ref> Ook het zelfassemblageproces waar [[virus (biologie)|virus]]sen gebruik van maken werpt licht op hypothesen voor abiogenese, omdat het bijdraagt aan de plausibiliteit dat het leven begonnen kan zijn door zelfassemblage van organische moleculen.
+=== RNA-wereld ===
-[[Replicatie (DNA)|Zelfreplicerende moleculen]] bieden de mogelijkheid van "natuurlijke selectie", zoals dat ook in de biologische evolutie plaatsvindt. Op dezelfde wijze als er een evolutie van soorten plaatsvindt, is het denkbaar dat er een chemische evolutie heeft plaatsgevonden. Het zelfreplicerende DNA wordt beschermd door de celmembraan en maakt gebruik van een veelheid van andere organische moleculen. Zonder bescherming van de cel en zonder de eiwitten in de cel, kan DNA zich niet repliceren.
+{{Zie hoofdartikel|RNA-wereld}}
+[[Image:010 large subunit-1FFK.gif|thumb|290px|right|[[Ribosoom]]deel van de [[Halobacterie|bacterie]] ''Haloarcula marismortui''. [[Ribosomaal eiwit|Eiwitten]] zijn in blauw weergegeven en de twee [[ribosomaal RNA|rRNA-ketens]] in oranje en geel.<ref name=Ban>{{en}}{{citeer journal |auteur=Ban N. Nissen P. Hansen J. Moore P. Steitz T. |title=The complete atomic structure of the large ribosomal subunit at 2.4&nbsp;Å resolution |journal=Science |volume=289 |issue=5481 |pages=905–20|year=2000 |pmid=10937989 | doi = 10.1126/science.289.5481.905}}</ref>]]
-[[Richard Dawkins]] wierp in 1967 al een theorie op die beschrijft dat in de vroege [[oersoep]] een aantal reproducerende deeltjes ontstond. Deze zogenaamde replicatoren deden niets anders dan hun eigen structuur kopiëren. In de soep ontstonden meerdere van deze replicatoren die met elkaar "wedijverden" om de grondstoffen, wat wil zeggen dat sommige replicatoren sneller of met minder fouten kopieerden dan andere en "succesvoller" werden. Deze kopiërende entiteiten kunnen nog niet levend genoemd worden. In de natuur zijn nog steeds kopiërende vormen te vinden zoals kristallen. Sommige replicatoren zullen wellicht een membraan om zich heen hebben gevormd om het directe milieu te handhaven of om andere replicatoren buiten te sluiten. Dit zou je kunnen zien als vroege celmembranen.
+De RNA-wereld is een belangrijke hypothese binnen de abiogenesetheorie. De hypothese stelt dat in de vroege aarde zelfreplicerend en katalytisch [[ribonucleïnezuur|RNA]] aanleiding gaf tot de ontwikkeling van de eerste levensvormen. In deze 'wereld' van enkel RNA waren de tegenwoordig universele moleculen [[desoxyribonucleïnezuur|DNA]] en [[eiwitten]] nog afwezig. Het is algemeen geaccepteerd dat het huidige leven op aarde afstamt van een RNA-wereld,<ref name="RNA">{{citeer journal |taal=en|auteur=Copley, Shelley D.; Smith, Eric; Morowitz, Harold J.|date=2007 |title=The origin of the RNA world: Co-evolution of genes and metabolism |url=http://tuvalu.santafe.edu/~desmith/PDF_pubs/Copley_BOG.pdf |journal=Bioorganic Chemistry |volume=35 |issue=6 |pages=430–443 |doi=10.1016/j.bioorg.2007.08.001 |pmid=17897696 |accessdate=2015-06-08 |quote=The proposal that life on Earth arose from an RNA world is widely accepted. }}</ref><ref>{{citeer journal |last=Orgel |first=Leslie E. |date= 2003 |title=Some consequences of the RNA world hypothesis |journal=Origins of Life and Evolution of the Biosphere |volume=33 |issue=2 |pages=211–218 |doi=10.1023/A:1024616317965 |pmid=12967268 |quote=It now seems very likely that our familiar DNA/RNA/protein world was preceded by an RNA world...|taal=en }}</ref><ref name="NYT-20150504">{{citeer nieuws |last=Wade |first=Nicholas |taal=en|date=4 mei 2015 |title=Making Sense of the Chemistry That Led to Life on Earth |url=https://www.nytimes.com/2015/05/05/science/making-sense-of-the-chemistry-that-led-to-life-on-earth.html |uitgever=The New York Times |location=New York |accessdate=2015-05-10|archiveurl=https://web.archive.org/web/20170709115606/https://www.nytimes.com/2015/05/05/science/making-sense-of-the-chemistry-that-led-to-life-on-earth.html |archivedate=9 July 2017 }}</ref> hoewel er misschien vergelijkbare moleculen hebben bestaan die aan RNA voorafgingen.<ref name="Robertson2012" /><ref name="Cech2012" /> RNA, een enkelstrengs [[nucleïnezuur]] dat in alle organismen gebruikt wordt in [[genexpressie]], heeft de unieke mogelijkheid om genetische informatie op te slaan (zoals DNA) én reacties te katalyseren (zoals eiwitten). De ontdekking dat RNA niet alleen erfelijke informatie kan opslaan, maar ook enzymatische activiteiten vertoont, leidde tot de hypothese dat RNA de oorspronkelijke basis was van de eerste levensvormen. De hypothese werd uitgewerkt en kreeg naam door [[Walter Gilbert]] in 1986.<ref name="Cech2012">{{citeer journal |last=Cech |first=Thomas R. |taal=en| |date= 2012 |title=The RNA Worlds in Context |journal=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology |volume=4 |issue=7 |page=a006742 |doi=10.1101/cshperspect.a006742 |pmc=3385955 |pmid=21441585}}</ref><ref>{{citeer journal |last=Gilbert |first=Walter  |date= 1986 |title=Origin of life: The RNA world |journal=Nature |volume=319 |issue=6055 |page=618 |taal=en||doi=10.1038/319618a0 }}</ref>
-=== Zelfreplicerend RNA ===
-{{Zie hoofdartikel|RNA-wereld}}
+Het [[ribosoom]], een klein organel dat de [[eiwitsynthese]] verzorgt, stond aan de basis van onderzoek naar de RNA-wereld. Een ribosoom bestaat voor een groot deel uit RNA-ketens ([[ribosomaal RNA]]). De ontdekking dat deze RNA-ketens in ribosomen de vorming van [[peptidebinding]]en katalyseren was een sterke aanwijzing voor het bestaan van de RNA-wereld.<ref name="RNA" /> Het is waarschijnlijk dat het voorouderlijke ribosoom volledig uit RNA was samengesteld. Belangrijke resterende vragen over dit onderwerp zijn onder meer welke [[selectiedruk]]ken een rol speelden bij de evolutie van het ribosoom, en hoe de [[genetische code]] is ontstaan.<ref name="Noller2012">{{citeer journal |last=Noller |first=Harry F. |date=April 2012 |title=Evolution of protein synthesis from an RNA world. |journal=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology |volume=4 |issue=4 |page=a003681 |doi=10.1101/cshperspect.a003681 |pmc=3312679 |pmid=20610545}}</ref>
-[[Ribonucleïnezuur|RNA]] lijkt veel op DNA, en kan ook informatie bevatten zoals DNA dat doet. Er zijn virussen die RNA hebben als drager van genetische informatie (zie [[Retrovirus (Virologie)|retrovirus]]). Daarnaast heeft RNA ook [[katalysator|katalytische]] eigenschappen, waardoor het de aanmaak van meer RNA kan bevorderen. Er zijn RNA-moleculen die onder specifieke omstandigheden [[autokatalyse|autokatalytisch]] zijn, oftewel ze kunnen zichzelf repliceren.
+Ondanks de vele experimentele en theoretische inspanningen omtrent de RNA-wereld bestaan er momenteel nog geen steekhoudende hypothesen voor de oorsprong van [[replicatie (DNA)|replicatie]] en [[translatie (biologie)|translatie]], twee processen die samen ten grondslag liggen  aan levende organismen en vereist zijn voor evolutie. Volgens biochemicus [[Eugene Koonin]] biedt het concept van een RNA-wereld wellicht de beste antwoorden op deze vraagstukken, maar tot nu toe verklaart het onvoldoende hoe een efficiënt replicatieproces of translatiesysteem aan eenvoudige chemie ontsproten zijn.<ref name="pmc1892545">{{cite journal |last=Koonin |first=Eugene V. |date=31 May 2007 |title=The cosmological model of eternal inflation and the transition from chance to biological evolution in the history of life |journal=Biology Direct |volume=2 |page=15 |doi=10.1186/1745-6150-2-15 |pmc=1892545 |pmid=17540027}}</ref>
+==== Virale oorsprong ====
+Een andere maar meer controversiële hypothese stelt dat het leven in de RNA-wereld mogelijk is ontstaan uit een [[virus (biologie)|virus-achtig]] systeem.<ref name="Urbana–Champaign_pr">{{citeer nieuws|last=Yates |first=Diana |date=25 september 2015 |title=Study adds to evidence that viruses are alive |url=https://web.archive.org/web/20151119153226/https://news.illinois.edu/blog/view/6367/250879|location=Champaign, IL |publisher=University of Illinois at Urbana–Champaign |accessdate=2015-10-20 |taal=en }}</ref><ref name="ReferenceA">{{citeer journal |doi=10.1089/ast.2018.1851 |title=The Need for Including Virus Detection Methods in Future Mars Missions |journal=Astrobiology |volume=18 |issue=12 |pages=1611–1614 |year=2018 |last=Janjic |first=Aleksandar |taal=en}}</ref> Een van de moeilijkheden bij het bestuderen van hoe virussen zijn ontstaan is hun sterk [[mutatie (biologie)|muterende]] karakter; het genetisch materiaal van een virus verandert dermate snel dat men weinig kan zeggen over hun [[fylogenie]].{{Refn|group=kleine-letter|Dit is met name het geval bij [[retrovirus (virologie)|retrovirus]]sen zoals [[HIV]].<ref>{{citeer journal |doi=10.1098/rstb.2012.0493 |pmid=23938747 |pmc=3758182 |title=Paleovirology: Inferring viral evolution from host genome sequence data |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences |volume=368 |issue=1626 |pages=20120493 |year=2013 |last=Katzourakis |first=A |taal=en}}</ref>}} In een onderzoek uit 2015 werden [[eiwitstructuur|eiwitstructuren]] van organismen uit verschillende domeinen van het leven vergeleken, in een poging om de evolutionaire geschiedenis te reconstrueren. De onderzoekers concludeerden dat eiwitstructuren een betere indruk geven van oude gebeurtenissen dan DNA of RNA omdat hun driedimensionale structuren in de evolutie worden gehandhaafd (geconserveerd), zelfs als de sequenties die ervoor coderen veranderen. Hiermee is het [[proteoom]] van een virus mogelijk een aanwijzing voor de evolutionaire geschiedenis van het leven op lange termijn.<ref name="Urbana–Champaign_pr" />
+=== RNA-synthese en replicatie ===
+Er zijn tal van hypothesen omtrent de vorming van RNA-moleculen voorgelegd. Uit onderzoeken bleek dat [[formamide]], een alomtegenwoordige verbinding, onder invloed van warmte en mineralen omgezet kan worden in alle vier de [[ribonucleotide]]n (RNA-bouwstenen).<ref name="Saladino2012" /> Dergelijke complexere organische moleculen kunnen ook gevormd worden in vergelijkbare reacties die plaatsvinden op [[klei]]substraten of op het oppervlak van het mineraal [[pyriet]].
+In het laboratorium zijn relatief korte RNA-moleculen gesynthetiseerd die de mogelijkheid hadden zichzelf te [[replicatie (DNA)|repliceren]]. Aangetoond werd dat bepaalde katalytische RNA-ketens kleinere RNA-ketens kunnen samenvoegen, waarmee het potentieel voor zelfreplicatie ontstaat.
-Als opslagmedium voor informatie is RNA echter minder geschikt dan DNA. RNA is minder stabiel. Anderzijds is RNA wel opgebouwd rond een standaard pentose, [[ribose]], en is DNA opgebouwd rond [[desoxyribose]]. De biosynthese hiervan vraagt een speciale [[Reductie (scheikunde)|reductie]].
+==Celvorming==
-Argumenten om RNA als de eerste drager van genetische informatie te bestempelen zijn:
+===Protocellen===
+{{Zie ook|Meer informatie: [[Lipide dubbellaag]]}}
+[[File:Phospholipids aqueous solution structures.svg|thumb|240px|De drie hoofdstructuren die [[fosfolipide]]n en andere lipideverbindingen vormen in water. Het liposoom (protocel), de micel en de dubbellaag.]]
-* RNA polymerisatie en replicatie kan op basis van nucleotiden in vitro plaatsgrijpen.
+Een protocel is een [[zelforganisatie|zelfgeorganiseerd]], bolvormig lichaam van [[lipide]]n. De [[emergentie]] van protocellen was een doorslaggevende stap in de ontwikkeling van het eerste leven.<ref name="Chen 2010">{{citeer journal |auteur=Chen IA, Walde P. |title=From Self-Assembled Vesicles to Protocells |journal=Cold Spring Harbor Perspectives in Biology |date= 2010 |volume=2 |issue=7 |page=a002170 |doi=10.1101/cshperspect.a002170 |pmc=2890201 |pmid=20519344 |taal=en}}</ref> Een centrale vraag hieromtrent is op welke manier protocellen hebben bijgedragen aan het reproductieve succes van de volgende generatie die de evolutie van het leven aanstuurde. Ondanks dat een echte, functionele protocel nog nooit in het laboratorium is gemaakt, zijn wetenschappers van mening dat dit zeer goed mogelijk is.<ref name="Exploring">{{citeer web |url=http://exploringorigins.org/protocells.html |title=Exploring Life's Origins: Protocells |website=Exploring Life's Origins: A Virtual Exhibit |publisher=National Science Foundation |location=Arlington County, VA |accessdate=2014-03-18| }}</ref><ref name="Chen 2006">{{citeer journal |auteur=Chen IA |date= 2006 |title=The Emergence of Cells During the Origin of Life |journal=Science |volume=314 |issue=5805 |pages=1558–1559 |doi=10.1126/science.1137541 |pmid=17158315 |taal=en}}</ref><ref name="Discover 2004">{{citeer journal |auteur=Zimmer C, |date= 2004 |title=What Came Before DNA? |url=https://web.archive.org/web/20140319001351/http://discovermagazine.com/2004/jun/cover|gearchiveerd=19 maart 2014 |journal=Discover|taal=en}}</ref>
-* RNA staat centraal in alle bekende organismen en is ook van groot belang bij de synthese van eiwitten.
-* RNA is een meer complexe molecule dan het DNA. RNA kan zich net zoals enzymen in een driedimensionale structuur opvouwen en vertoont enzymatische functies.
-* Nucleosiden, die de basisbouwstenen zijn van RNA, helpen sommige enzymen beter te functioneren.
+Volgens de [[tweede wet van de thermodynamica]] leiden alle processen in het universum tot een toename van [[entropie]]. Het leven onderscheidt zich hier echter van door zijn grote mate van ordening. Om biologische orde te handhaven (de entropie lokaal laag te houden) is een grens nodig waarin levensprocessen worden gescheiden van niet-levende materie.<ref name="SciAm 2007">{{citeer journal |last=Shapiro |first=Robert |date= 2007 |title=A Simpler Origin for Life |taal=en |journal=Scientific American |volume=296 |issue=6 |pages=46–53 |doi=10.1038/scientificamerican0607-46 |pmid=17663224}}</ref> Bij alle levende wezens neemt die grens de vorm aan van een [[membraan]], bestaande uit een [[lipide dubbellaag]]. Onderzoek wijst uit dat lipidemoleculen (die van nature gevormd worden uit koolstofmonoxide en waterstofgas in de aardkorst) in warm water samenklonteren tot kleine lichaampjes genaamd [[micel]]len.<ref name="Monnard" /> Wanneer de concentratie lipiden hoog genoeg is, zullen de micellen samensmelten tot dunne vliezen die zich spontaan herorganiseren tot sferische lichaampjes. Het resultaat is een stabiel, hol compartiment dat sterk lijkt op het membraan van een levende cel.<ref name="Monnard">{{en}}{{sc|Monnard, P & Deamer, DW}} (2002), Membrane self‐assembly processes: Steps toward the first cellular life. ''Anat. Rec.'', 268: 196-207. {{DOI|10.1002/ar.10154}}. [https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/ar.10154 Vrije toegang]</ref>
-[[Manfred Eigen]] kon in vitro zelfreproducerende RNA-strengen maken, die hij quasi-species noemde. Hierop konden ook selectieprocessen worden toegepast. Een probleem is echter het aantal [[nucleoside]]n waaruit de RNA-strengen zijn opgebouwd. Hoe langer de keten, hoe zwaarder de foutenlast bij het overschrijven van de keten. Hij probeerde dit op te vangen door het beschrijven van hyper-cycles.
+De eenvoudige protocellen hebben in essentie al veel gemeen met die van tegenwoordige [[prokaryoten|prokaryotische]] cellen. Ze vertonen vormen van differentiële reproductie en opslag van energie.<ref name="Chen 2006" /> Kleine organische moleculen die de protocellen inkomen, kunnen stofwisselingsprocessen ondergaan zonder dat de producten wegdiffunderen. Hierop kan de chemische evolutie inspelen. Ook geladen deeltjes ([[ion (deeltje)|ion]]en) kunnen niet het membraan passeren, zodat een [[concentratiegradiënt|elektrochemisch gradiënt]] kan ontstaan. Gradiënten van deeltjes kunnen weer nieuwe reacties aandrijven.<ref>{{en}}{{sc|Chang, Thomas Ming Swi}} (2007). ''Artificial Cells: Biotechnology, Nanomedicine, Regenerative Medicine, Blood Substitutes, Bioencapsulation, and Cell/Stem Cell Therapy''. Regenerative Medicine, Artificial Cells and Nanomedicine. 1. Hackensack, NJ: World Scientific. {{ISBN|978-981-270-576-1}}.</ref>
-=== Kleitheorie ===
-Een niet algemeen geaccepteerde theorie is de "kleitheorie" die door [[Graham Cairns-Smith]] werd geopperd in 1985. De theorie behelst in het kort dat kleideeltjes door hun vorm en de eigenschappen van hun oppervlak verschillende mogelijkheden hebben om hun omgeving te beïnvloeden. Sommige kleideeltjes zullen als [[sediment]] de kans vergroten dat vergelijkbare kleideeltjes ook daar sedimenteren. Gezamenlijk is hun invloed op de omgeving groter. Klei heeft ook katalytische eigenschappen, en als die katalytische eigenschappen leiden tot vorming van organische moleculen op het oppervlak die de oorspronkelijke eigenschappen versterken, is er een soort van zelfreplicerend systeem ontstaan. De volgende stap is dan dat de zelfreplicatie zich losmaakt van de kleideeltjes, leidend tot een zelfreplicerend systeem van organische moleculen.
 == Protocellen ==