Naar inhoud springen

Polyploïdie: verschil tussen versies

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Interactief door geschiedenis bladeren
← Oudere bewerkingNieuwere bewerking →
Verwijderde inhoud Toegevoegde inhoud
VisueelWikitekst
uitbreiding met ontbrekende begrippen, aanpassing, verplaatsing in logische volgorde, links, ref
Regel 1: Regel 1:
{|class="toccolours" style="float:right;"
Een [[eukaryoten|eukaryotische]] [[cel (biologie)|cel]] of [[organisme]] is '''polyploïd''' wanneer de [[celkern]] meer dan twee sets [[chromosoom|chromosomen]] bevat. Van elk chromosoom bevinden zich in de celkern vaak twee of meer kopieën, de [[Homologie (genetica)|homologe chromosomen]]. Het aantal sets dat in de cel aanwezig is wordt de [[ploïdie]](-graad) genoemd. Is dat aantal groter dan twee, dan is er sprake van polyploïdie. Polyploïdie komt weinig voor bij dieren maar veelvuldig bij planten. Bij mensen is het lethaal.
|<center>'''Vormen van polyploïdie'''</center>
{{Stamboom2}}
{{Stamboom2/einde aftakking}}
* [[Euploïdie]]:
** [[Autoploïde|Autoploïdie]]
** {{Stamboom2/einde tak}} [[Alloploïde|Alloploïdie]] (hybridogeen)
* {{Stamboom2/einde tak}} [[Aneuploïdie]]:
** [[Autosoom|Autosomaal]]
** [[Geslachtschromosoom|Heterosomaal]]
** {{Stamboom2/einde tak}} [[Mozaïcisme]]
{{Stamboom2/einde}}
|}
'''Polyploidie''' is bij [[eukaryoten|eukaryote]] [[organisme]] een mutatie in de aantallen [[Chromosoom|chromosomen]]. Deze getalsmatige afwijking van het bestand aan chromosomen door verandering in het aantal chromosomen of delen daarvan heet ook wel ''[[Mutatie (biologie)#Ploïdiemutatie|ploïdiemutatie ''of'' genoommutatie]]''.


Bij de gewone [[kernfasewisseling]] in de levenscyclus van [[eukaryoten]] is er een afwisseling is van een [[haploïde]] fase en een [[diploïde]] fase. '''Polyploïde''' is een eukaryotische [[cel (biologie)|cel]] of [[organisme]] wanneer de [[celkern]]en meer dan twee sets [[chromosoom|chromosomen]] bevatten. Van elk chromosoom bevinden zich in de celkern vaak meer dan twee kopieën van de [[homologe chromosomen]]. Het aantal sets dat in de cel aanwezig is wordt de [[ploïdie]]graad genoemd. Is dat aantal groter dan twee, dan is er sprake van polyploïdie.
Als er meer dan twee sets chromosomen aanwezig is, spreek men van '''polyploïdie'''. De meestvoorkomende graden van polypoïdie zijn:
* [[triploïde|triploïd]] (3 sets; ''n''=3''x'')
* [[tetraploïde|tetraploïd]] (4 sets; 2''n''=4''x'')
* pentaploïd (5 sets; ''n''=5''x'')
* [[hexaploïde|hexaploïd]] (6 sets; 2''n''=6''x'')
* [[octoploïde|octoploïd]] (8 sets; 2''n''=8''x'')
* decaploïd (10 sets; 2''n''=10''x'')
* dodecaploïd (12 sets; 2''n''=12''x'')


Er zijn twee hoofdcategorieën van polyploïdie: '''euploïdie''' en '''aneuploïdie'''<ref>{{aut|Vogel, G. & H. Angermann}} (2001) ''dtv-Atlas Biologie.'' Band 3. S. 478 - 479.</ref>:
Polyploïde soorten en [[Hybride (biologie)|bastaarden]] met een [[Oneven getal|oneven]] aantal sets chromosomen (=''anorthoploïd'') ondervinden problemen bij de vorming van geslachtscellen omdat de chromosomen niet evenredig over beide haploïde [[dochtercel]]len kunnen worden verdeeld. De geslachtscellen krijgen een betrekkelijk willekeurig aantal chromosomen toebedeeld en zijn doorgaans niet tot [[bevruchting]] in staat ([[non-disjunctie]]). Om deze reden wordt het deelbare, zygotische chromosoomaantal (2''n'') niet gegeven.
* van [[euploïdie]] spreekt men als de vermeerdering of vermindering volledige chromosomensets betreft;
* van [[aneuploïdie]] spreekt men als er slechts enkele chromosomen ontbreken of boventallig aanwezig zijn. Het kan gaan om de [[Geslachtschromosoom|geslachtschromosomen (heterosomaal)]] of om de [[Autosoom|autosomen]] (de overige chromosomen).

Polyploïdie komt veelvuldig voor bij planten en maar weinig bij dieren.
== Euploïdie en aneuploïdie ==
Polyploïdie is een gevolg van [[Mutatie (biologie)#Ploïdiemutatie|ploïdiemutaties]], waarbij er of te veel chromosomen of te weinig chromosomen aanwezig zijn in de celkern. Deze mutaties ontstaan door een storing in de opbouw van [[Microtubulus|microtubuli]] tijdens de [[mitose]] of de [[meiose]]. Dit kan weer een gevolg heeft voor de juiste verdeling van de chromosomen over de [[dochtercel]]len, maar het heeft geen gevolg voor de genen-samenstelling of de structuur van de chromosomen zelf.

=== Euploïdie ===
Bij ''euploïdie'' (vermeerdering of vermindering volledige chromosomensets betreft) zijn er op basis van de herkomst van de chromosomensets twee vormen te onderscheiden: [[Autoploïde|''auto(poly)ploïdie'']] en [[Alloploïde|''allo(poly)ploïdie''.
* Bij [[Autoploïde|''autoploïdie'']] zijn de chromosomen van slecht één oudersoort afkomstig. Dit komt minder voor dan de andere vorm:
* Bij [[Alloploïde|''alloploïdie'' of ook wel ''hybridogene polyploïdie'']] zijn de chromosomensets van verschillende oudersoorten afkomstig.

=== Aneuploïdie ===
Bij ''aneuploïdie'' zijn slechts enkele chromosomen boventallig, bijvoorbeeld [[geslachtschromosoom|geslachtschromosomen (heterosomen)]]. Aneuploïdie is een onvolledige scheiding van de paren van [[homologe chromosomen]]; dit kan het gevolg zijn van [[non-disjunctie]] tijdens de [[meiose]]. Zo komt [[Geslachtschromosoom|heterosomale]] ''monosomie'' ('''XØ''') voor als één geslachtschromosoom van het homologe paar ontbreekt. Zo leidt dit bij muizen tot [[onvruchtbaarheid]], en bij de mens in vrouwen tot het [[syndroom van Turner]].
* De [[Autosoom|autosomale]] (=geen geslachtschromosoom betreffende) trisomie 21 bij mensen houdt in dat [[chromosoom 21]] in drievoud aanwezig is. Dit leidt tot het [[syndroom van Down]].
* [[Geslachtschromosoom|Heterosomale]] (=de geslachtschromosoom betreffende) ''trisomie'' komt voor bij bij vruchtbare en geestelijk en lichamelijk volledig ontwikkelde vrouwen ('''XXX'''), maar bij mannen ('''XXY''') veroorzaak heterosomale trisomie het [[syndroom van Klinefelter]]. Zelfs varianten met '''XXXY''' en '''XXXXY''' komen voor.

Bij [[mozaïcisme|mozaïektriploidie (mozaïcisme)]] is slechts een deel van het lichaam is triploïd. De triploïdie ontstaat na de bevruchting in een stadium waarin het embryo al meercellig is. Er zijn verschillende [[karyotype]]s mogelijk, bijvoorbeeld '''XXX/XX''' of '''XXY/XY'''. De levensverwachting hangt af van het aandeel aan triploïd weefsel.


== Polyploïdie bij verschillende groepen organismen ==
== Polyploïdie bij verschillende groepen organismen ==
Polyploidie (anders dan als genetische afwijking) komt betrekkelijk weinig voor bij dieren. Triploïdie komt bijvoorbeeld (zelden) voor bij [[amfibieën]] en algemeen in de [[stam (biologie)|stam]] [[Beerdiertjes|''Tardigrada'' (beerdiertjes)]]<ref>{{cite journal |doi=10.1078/0044-5231-00032 |author=Bertolani R |title=Evolution of the reproductive mechanisms in Tardigrades: a review |journal=Zoologischer Anzeiger |volume=240 |issue=3–4 |pages=247–252 |year=2001 }}</ref>. Tetraploïdie bij [[zalmen]] en [[zuigkarpers]]. Octoploïdie bij de [[witte steur]].


=== Polyploïdie bij hogere planten ===
=== Bepalen van de ploïdiegraad ===
Het aantal chromosomen kan onder het [[Microscoop#Lichtmicroscoop|lichtmicroscoop]] geteld worden. Sinds enige jaren kan ook het gewicht van het [[Desoxyribonucleïnezuur|DNA]] in de celkern bepaald worden, waaruit het aantal chromosomen kan worden afgeleid. Het gedrag van de chromosomen in de [[anafase]] van de [[meiose]] geeft aanwijzingen over de ploïdie: de homologe chromosomen rangschikken zich in paren in het equatorvlak alvorens ze over beide dochtercellen verdeeld worden. Zijn er in plaats van paren groepen van drie (triades) of vier (tetrades), dan is er sprake van een triploïde resp. tetraploïde. Echter, als de chromosoomsets niet van dezelfde soort afkomstig zijn, dan vindt deze hogere groepering niet plaats.
Bij planten komt polyploïdie zeer veel voor. Veel soorten zijn in de evolutie ontstaan door polyploïdie. <!-- UITWERKEN -->
Polyploïden zijn vaak [[morfologie (biologie)|morfologisch]] herkenbaar aan<ref>{{cite book|first=Hermsen, J.G,Th.|title=Ploïdie en soorts- en geslachtskruisingen|publisher=Landbouwhogeschool Wageningen vakgroep Plantenveredeling (06 30 1204)}}</ref>
* grotere cellen, en daardoor grotere organen
* dikkere en relatief kortere, donkerdere, meer behaarde bladeren
* grotere [[huidmondje]]s en [[epidermis]]cellen met meer [[chloroplast]]en
* grotere [[spore|sporen]]/[[pollen]]korrels


Een juiste interpretatie is alleen mogelijk met kennis van de andere taxa in de verwantschapsgroep, zoals van de andere variëteiten of soorten in het ondergeslacht of geslacht.
== Polyploïdie bij de mens ==
Bij mensen kan door een genetische fout triploïdie ontstaan. De meeste [[embryo]]'s worden dood geboren of sterven al tijdens de [[zwangerschap]]. Circa een op de 50.000 wordt levend geboren, maar is dan eveneens weinig levensvatbaar en wordt zelden ouder dan enkele maanden. Hoogst zelden wordt de [[volwassenheid]] bereikt. De [[prognose]] voor kinderen met mozaïektriploïdie en digynie is wat gunstiger.


De meestvoorkomende graden van polypoïdie zijn [[triploïde|triploïd]] (3 sets, anorthoploïde), [[tetraploïde|tetraploïd]] (4 sets), pentaploïd (5 sets, anorthoploïde), [[hexaploïde|hexaploïd]] (6 sets), [[octoploïde|octoploïd]] (8 sets), decaploïd (10 sets) en dodecaploïd (12 sets).
=== Vormen van triploïdie bij mensen ===
* Diandrie (''type'' I / ''hyperandrische triploïdie'') - Twee genomen komen van de vader en één van de moeder (XYY). Dit wordt veroorzaakt door bevruchting met twee zaadcellen of door een zaadcel met een diploïde kern. Het embryo wordt gewoonlijk al gedurende de zwangerschap afgestoten.
* Digynie (''type'' II / ''hypergynische triploïdie'') - Er zijn twee vrouwelijke genomen en één mannelijke (XXY). Dit wordt veroorzaakt door een delingsfout bij de vorming van de eicellen, of door [[intracytoplasmatische sperma-injectie]]. Als de kinderen geboren worden overleven ze vaak enige maanden.
* Mozaïektriploidie - Slechts een deel van het lichaam is triploïd ([[mozaïcisme]]). De triploïdie ontstaat na de bevruchting in een stadium waarin het embryo al meercellig is. Er zijn verschillende [[karyotype]]s mogelijk, bijvoorbeeld XXX/XX of XXY/XY. De levensverwachting hangt af van het aandeel aan triploïd weefsel.


=== Voorbeelden ===
== Ontstaan van polyploïden ==
Ploïdietypen volgens het aantal sets chromosomen in de [[celkern]]en met voorbeelden zijn (waarin x = het basisaantal chromosomen binnen het geslacht):
Er zijn op basis van de herkomst van de chromosomensets twee vormen van polyploïdie te onderscheiden:
* [[triploïde|triploïd]] (3 sets, anorthoploïde) - komen regelmatig voor bij planten (bijv. [[parthenocarp|zaadloze]] [[watermeloen]]), zelden bij [[amfibieën]], algemeen in de [[stam (biologie)|stam]] [[Beerdiertjes|''Tardigrada'' (beerdiertjes)]]<ref>{{cite journal |doi=10.1078/0044-5231-00032 |author=Bertolani R |title=Evolution of the reproductive mechanisms in Tardigrades: a review |journal=Zoologischer Anzeiger |volume=240 |issue=3–4 |pages=247–252 |year=2001 }}</ref>
* Bij [[Autoploïde|autopolyploïdie]] zijn de chromosomen van slecht één ouder[[taxon]] afkomstig. Dit komt minder voor dan de andere vorm.
* [[tetraploïde|tetraploïd]] (4 sets; 2''n''=4''x'') - algemeen bij planten (bijv. [[brede stekelvaren]], katoen ''[[Katoen|Gossypium hirsutum]]''), [[Zalmen|Salmonidae]], <ref>{{cite journal | author = Wendel J. F. | title = Introduction to polyploid genome evolution and lessons from Gossypium | journal = XVII International Botanical Congress }}</ref>
* Bij [[Alloploïde|allopolyploïdie]], kortweg alloploïdie of hybridogene polyploïdie, zijn de chromosomensets van verschillende oudertaxa afkomstig.
* pentaploïd (5 sets, anorthoploïde) - alleen bij hybriden
* [[hexaploïde|hexaploïd]] (6 sets; 2''n''=6''x'') - bijv. [[brede eikvaren]], [[tarwe]], [[kiwi (fruit)|kiwi]] <ref>[http://www.actahort.org/books/297/297_5.htm {{aut|Crowhurst R.N., D. Whittaker, R. C. Gardner}} ''The genetic origin of kiwifruit.'']</ref>
* [[octoploïde]] (8 sets; 2''n''=8''x''), bijv. [[witte steur]], [[dahlia]]s
* decaploïde (10 sets; 2''n''=10''x''), bijv. bepaalde [[aardbei]]en
* dodecaploïde (12 sets; 2''n''=12''x''), bijv. de plant [[Celosia|''Celosia argentea'']] of het invasieve [[Engels slijkgras]]<ref>{{cite journal | author= Ainouche, M. L., P. M. Fortune, A. Salmon, C. Parisod, M. A. Grandbastien, K. Fukunaga, M. Ricou & M. T. Misset| title= Hybridization, polyploidy and invasion: lessons from Spartina (Poaceae) | journal= Biological Invasions | volume=11 | issue=5| pages=1159–1173 | year=2009 | month= | pmid= | doi= 10.1007/s10530-008-9383-2 | url = }}</ref> of de amfibie ''[[Xenopus|Xenopus ruwenzoriensis]]''.


Gedurende de [[20e eeuw]] bestond er onduidlijkheid of hybridisatie en polyploidisatie moesten worden gezien als belangrijke evolutionaire krachten dan wel als "evolutionaire ruis" zonder betekenis voor de [[evolutie (biologie)|evolutie]]. [[Moleculaire biologie|Moleculaire technieken]] hebben evenwel aangetoond een polyploïde soort vaak meerdere keren wordt gevormd en [[Genotype|genetisch]] bijzonder divers is door de incorporatie van [[genetische variatie]] van meerdere [[populatie (biologie)|populaties]] van hun diploïde voorouders. Bovendien zijn polyploïde [[Genoom|genomen]] zeer dynamisch en genereren veel nieuwe variatie.
Bij een kruising van twee soorten is [[Hybride (biologie)|bastaardering]] niet voldoende om weer een [[vruchtbaarheid|fertiele]] soort op te leveren omdat tegenover non-disjunctie de geslachtscellen niet gevormd kunnen worden. Verdubbeling van alle chromosoomsets maakt van een diploïde bastaard een allo-tetraploïde die niet langer lijdt aan non-disjunctie en vaak weer wel vruchtbare nakomelingen kan produceren. Met name bij planten ligt dit proces aan een groot aantal soorten ten grondslag.


==== Polyploïdie bij dieren ====
Indien over polyploïdie wordt gesproken, wordt gewoonlijk gedoeld op deze bij planten veel voorkomende allo(poly)ploïdie.
Bij dieren komt polyploidie (anders dan als genetische afwijking) betrekkelijk weinig voor. Triploïdie komt bijvoorbeeld (zelden) voor bij [[amfibieën]] en algemeen in de [[stam (biologie)|stam]] [[Beerdiertjes|''Tardigrada'' (beerdiertjes)]]<ref>{{cite journal |doi=10.1078/0044-5231-00032 |author=Bertolani R |title=Evolution of the reproductive mechanisms in Tardigrades: a review |journal=Zoologischer Anzeiger |volume=240 |issue=3–4 |pages=247–252 |year=2001 }}</ref>. Tetraploïdie bij [[zalmen]] en [[zuigkarpers]]. Octoploïdie bij de [[witte steur]].


==== Triploïdie bij de mens ====
== Genoomformules ==
Bij mensen kan door een genetische fout triploïdie ontstaan. De meeste [[embryo]]'s worden dood geboren of sterven al tijdens de [[zwangerschap]]. Circa een op de 50.000 wordt levend geboren, maar is dan eveneens weinig levensvatbaar en wordt zelden ouder dan enkele maanden. Hoogst zelden wordt de [[volwassenheid]] bereikt. De [[prognose]] voor kinderen met digynie (of met mozaïektriploïdie) is iets gunstiger.
De verschillende sets chromosomen kunnen inzichtelijk en kort omschreven worden met de genoomformule. Dit is een tekenreeks in hoofdletters, met een letter voor elke chromosoomset.
* Diandrie (type I / hyperandrische triploïdie) - Twee genomen komen van de vader en één van de moeder ('''XYY'''). Dit wordt veroorzaakt door bevruchting met twee zaadcellen of door een zaadcel met een diploïde kern. Het embryo wordt gewoonlijk al gedurende de zwangerschap afgestoten.
Is een alloploïde soort voortgekomen uit de twee diploïde soorten A en B, met de genoomformules AA respectievelijk BB, dan is de genoomformule van de alloploïde AABB. De lettercode is arbitrair, voor zover hij binnen het schema uniek is. Doorgaans wordt getracht de eerste letter van de soortsnaam te gebruiken, maar in complexere schema's kan dat niet altijd.
* Digynie (type II / hypergynische triploïdie) - Er zijn twee vrouwelijke genomen en éen mannelijke ('''XXY'''). Dit wordt veroorzaakt door een delingsfout bij de vorming van de eicellen, of door [[intracytoplasmatische sperma-injectie]]. Als de kinderen geboren worden overleven ze vaak slechts enige maanden.


==== Polyploïdie bij hogere planten ====
[[Bestand:Polystichum_Europa.png|thumb|250px|Europese Naaldvarens en hun bastaarden]]
Bij planten komt polyploïdie zeer veel voor. Veel soorten zijn in de evolutie ontstaan door polyploïdie. Polyploïden zijn vaak [[morfologie (biologie)|morfologisch]] herkenbaar aan<ref>{{cite book|first=Hermsen, J.G,Th.|title=Ploïdie en soorts- en geslachtskruisingen|publisher=Landbouwhogeschool Wageningen vakgroep Plantenveredeling (06 30 1204)}}</ref> grotere cellen, en daardoor grotere organen, aan dikkere en relatief kortere, donkerdere, meer behaarde bladeren, aan grotere [[huidmondje]]s en [[epidermis]]cellen met meer [[chloroplast]]en en aan grotere [[spore|sporen]] en [[pollen]]korrels.
Neem als voorbeeld de [[Polystichum|naaldvarens]]:
* De [[zachte naaldvaren]] ''Polystichum setiferum'' is diploïd met de genoomformule SS.
* De [[lansvaren]] ''P. lonchitis'' is diploïd met de genoomformule LL.
* de hybride van beide bovenstaande, ''P.'' &times;''lonchitiforme'', ontvangt een genoom van beide ouders en heeft dus de genoomformule LS
* De [[stijve naaldvaren]] ''P. aculeatum'' is tetraploïd, ontstaan door genoomverdubbeling uit bovenstaande hybride en heeft de genoomformule LLSS.
* ''P. braunii'' is een (segmenteel) autotetraploïde met de genoomformule BBBB.
* ''P. braunii'' vormt bastaarden met onder meer de stijve naaldvaren: ''P.'' &times;''luerssenii'' met genoomformule BBLS.


Bij veel [[bedektzadigen]] en [[varens]] zijn oude polyploidisaties gevonden, waarmee is aangetoond dat polyploïdisering in evolutionaire zin geen doodlopende weg is, want dan zouden deze lijnen allang zijn uitgestorven. Sommige onderzoekers gaan er zelfs van uit dat ''alle'' bedektzadigen het resultaat van polyploïdisering zijn<ref>[http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.12756/pdf {{aut|Soltis, D.E., M.C. Segovia-Salcedo, I. Jordon-Thaden, L. Majure, N.M. Miles, E.V. Mavrodiev, W. Mei, M.B. Cortez, P.S. Soltis, M.A. Gitzendanner}} (2011) Are polyploids really evolutionary dead-ends (again)? A critical reappraisal of Mayrose et al. New Phytologist 202, 4, pp. 1105-1117]</ref>.
Over het algemeen is de plant niet tot normale seksuele voortplanting in staat wanneer de genoomformule niet in twee gelijke delen gesplitst kan worden (LS, BBLS) - anorthoploïd.
Wanneer dat wel kan (orthoploïd)
(L + L,
S + S,
LS + LS,
BB + BB)
kunnen effectieve gameten gevormd worden (met als genoom deze "halve" genoomformules).


Bij ''anorthoploïdie'' hebben de soorten en [[Hybride (biologie)|hybriden]] een [[Oneven getal|oneven]] aantal sets chromosomen. Deze ondervinden problemen bij de vorming van geslachtscellen omdat de chromosomen niet evenredig over beide haploïde [[dochtercel]]len kunnen worden verdeeld door [[non-disjunctie]]. De geslachtscellen krijgen een betrekkelijk willekeurig aantal chromosomen toebedeeld en zijn doorgaans niet tot [[bevruchting]] in staat. Verdubbeling van alle chromosoomsets maakt van een diploïde hybride een allo-tetraploïde die niet langer lijdt aan non-disjunctie en vaak weer wel vruchtbare nakomelingen kan produceren.
== Bepalen van de ploïdie ==
Het aantal chromosomen kan onder het [[Microscoop#Lichtmicroscoop|lichtmicroscoop]] geteld worden. Sinds enige jaren kan ook het gewicht van het [[Desoxyribonucleïnezuur|DNA]] in de celkern bepaald worden, waaruit het aantal chromosomen kan worden afgeleid. Het gedrag van de chromosomen in de [[anafase]] van de [[meiose]] geeft aanwijzingen over de ploïdie: de homologe chromosomen rangschikken zich in paren in het equatorvlak alvorens ze over beide dochtercellen verdeeld worden. Zijn er in plaats van paren groepen van drie (triades) of vier (tetrades), dan is er sprake van een triploïde resp. tetraploïde. Echter, als de chromosoomsets niet van dezelfde soort afkomstig zijn, dan vindt deze hogere groepering niet plaats.
Een juiste interpretatie is alleen mogelijk met kennis van de andere soorten in het [[geslacht (biologie)|geslacht]].


== Polyploïdie in de taxonomie ==
== Evolutie en taxonomie ==
Polyploïdie wordt in de [[Taxonomie in de biologie|taxonomie]] veel gebruikt om de relaties binnen groepen van verwante [[taxon|taxa]] te verhelderen. Een [[populatie (biologie)|populatie]], een [[soort]] of een ander taxon heet polyploïde als het aantal chromosomen ''n'' van de [[Gameet|geslachtscellen]] (of bij planten van de [[gametofyt]]) een meervoud is van het grondgetal ''x'', waarin ''x'' het kleinste haploïde aantal chromosomen is binnen de verwantschapsgroep (het gaat het meestal om een [[Reeks (biologie)|serie]] of om een [[Sectie (biologie)|sectie]], soms om een [[Geslacht (biologie)|geslacht]]). Het somatische (of [[sporofyt]]ische) aantal chromosomen ''2n'' is daarom gelijk aan ''2x'' en zodoende het laagste aantal [[Somatische cel|somatische]] chromosomen van de betreffende verwantschapsgroep.
: ''x'': grondgetal van de chromosomen (= basisaantal), waarvan het aannemelijk is dat dit ook het oorspronkelijke aantal is binnen de verwantschapsgroep.
: ''n'': het haploïde chromosomenaantal van de [[Gameet|geslachtscellen]] of (bij planten) van de gametofyt.


== Polyploïdie en evolutie ==
=== Polyploïdie en evolutie ===
Gedurende de [[20e eeuw]] bestond er onduidlijkheid of hybridisatie en polyploidisatie moesten worden gezien als belangrijke evolutionaire krachten dan wel als "evolutionaire ruis" zonder betekenis voor de [[evolutie (biologie)|evolutie]].
Gedurende de [[20e eeuw]] bestond er onduidlijkheid of hybridisatie en polyploidisatie moesten worden gezien als belangrijke evolutionaire krachten dan wel als "evolutionaire ruis" zonder betekenis voor de [[evolutie (biologie)|evolutie]].


[[Moleculaire biologie|Moleculaire technieken]] hebben evenwel aangetoond een polyploïde soort vaak meerdere keren wordt gevormd en [[Genotype|genetisch]] bijzonder divers is door de incorporatie van [[Genetische variatie|genetische diversiteit]] van meerdere [[populatie (biologie)|populatie]]s van hun diploïde voorouders. Bovendien zijn polyploïde [[Genoom|genomen]] zeer dynamisch en genereren veel nieuwe variatie.
[[Moleculaire biologie|Moleculaire technieken]] hebben evenwel aangetoond een polyploïde soort vaak meerdere keren wordt gevormd en [[Genotype|genetisch]] bijzonder divers is door de incorporatie van [[Genetische variatie|genetische diversiteit]] van meerdere [[populatie (biologie)|populatie]]s van hun diploïde voorouders. Bovendien zijn polyploïde [[Genoom|genomen]] zeer dynamisch en genereren veel nieuwe variatie.

In het bijzonder bij planten is [[Soortvorming#Soortvorming door hybridisatie en polyploïdie|soortvorming door hybridisatie en alloploïdie]] een belangrijk proces, dat aan een groot aantal soorten ten grondslag ligt. Bij een kruising van twee soorten is [[Hybride (biologie)|hybridisering]] vaak niet voldoende om weer normaal [[vruchtbaarheid|vruchtbare]] nakomelingen op te leveren, omdat ten gevolge van [[non-disjunctie]] van de chromosomen de geslachtscellen niet gevormd kunnen worden. Verdubbeling van alle chromosoomsets maakt van een diploïde bastaard een allo-tetraploïde die niet langer lijdt aan non-disjunctie en vaak weer wel vruchtbare nakomelingen kan produceren. Met name bij planten ligt dit proces aan een groot aantal soorten ten grondslag.


Bij veel [[bedektzadigen]] en [[varens]] zijn oude polyploidisaties gevonden, waarmee is aangetoond dat polyploïdisering in evolutionaire zin geen doodlopende weg is, want dan zouden deze lijnen allang zijn uitgestorven. Sommige onderzoekers gaan er zelfs van uit dat ''alle'' bedektzadigen het resultaat van polyploïdisering zijn.<ref>{{cite journal |author=Soltis, D.E.; Segovia-Salcedo, M.C.; Jordon-Thaden, I.; Majure, L.; Miles, N.M.; Mavrodiev, E.V.; Mei, W.; Cortez, M.B.; Soltis, P.S.; Gitzendanner, M.A.|title=Are polyploids really evolutionary dead-ends (again)? A critical reappraisal of Mayrose et al. (2011)|journal=New Phytologist|Volume=202| Issue=4| pages=1105-1117| year=2014| month=jun | pmid= | doi= 10.1111/nph.12756 | url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.12756/pdf}}</ref>
Bij veel [[bedektzadigen]] en [[varens]] zijn oude polyploidisaties gevonden, waarmee is aangetoond dat polyploïdisering in evolutionaire zin geen doodlopende weg is, want dan zouden deze lijnen allang zijn uitgestorven. Sommige onderzoekers gaan er zelfs van uit dat ''alle'' bedektzadigen het resultaat van polyploïdisering zijn.<ref>{{cite journal |author=Soltis, D.E.; Segovia-Salcedo, M.C.; Jordon-Thaden, I.; Majure, L.; Miles, N.M.; Mavrodiev, E.V.; Mei, W.; Cortez, M.B.; Soltis, P.S.; Gitzendanner, M.A.|title=Are polyploids really evolutionary dead-ends (again)? A critical reappraisal of Mayrose et al. (2011)|journal=New Phytologist|Volume=202| Issue=4| pages=1105-1117| year=2014| month=jun | pmid= | doi= 10.1111/nph.12756 | url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.12756/pdf}}</ref>

=== Polyploïdie en taxonomie ===
Polyploïdie is een in de [[taxonomie]] en de fylogenie gebruikt begrip ''binnen verwantschapsgroepen'' om de relaties binnen groepen van verwante [[taxon|taxa]] te verhelderen. Een soort (of een ander [[taxon]]) heet polyploïde als het aantal chromosomen '''n''' van de geslachtscellen of van de [[gametofyt]] een meervoud is van het grondgetal '''x'''. Hierin is '''x''' in een volledige, "nauwe verwantschapsgroep" gelijk aan de laagste n-waarde van de set chromosomen van de geslachtscellen of de gametofyt.<ref>{{aut|Adler W., K. Oswald, R. Fischer}} (1994) ''Exkusionsflora von Österreich.'' Verlag Eugen Ulmer. Stuttgart und Wien.</ref> Bij "nauwe verwantschapsgroep" van soorten gaat het meestal om een [[serie (biologie)|serie]] of [[sectie (biologie)|sectie]], soms om een [[geslacht (biologie)|geslacht]].
: '''x''': grondgetal van de chromosomen (= basisaantal), waarvan het aannemelijk is dat dit ook het oorspronkelijke aantal is binnen de verwantschapsgroep.
: '''n''': het haploïde chromosomenaantal van de geslachtscellen of gametofyt (bij planten)
Het [[Somatische cel|somatische]] (of [[sporofyt]]ische) aantal chromosomen '''2n''' is daarom gelijk aan '''2x''' en zodoende het laagste aantal somatische chromosomen van de betreffende verwantschapsgroep.

In sommige [[Flora (plantkunde)|flora's]] wordt bij de soorten vermeld of het om [[Hybride (biologie)|bastaarden]] en of het (allo-)polyploïden gaat. Vaak zijn bastaarden [[Onvruchtbaarheid|steriel]] en allopolyploïden niet, zodat het verschil onder andere te zien is aan de sporen of het stuifmeel.

=== Genoomformules ===
De verschillende sets chromosomen kunnen inzichtelijk en kort omschreven worden met de ''genoomformule''. Dit is een tekenreeks in hoofdletters, met een letter voor elke chromosoomset. Is een alloploïde soort voortgekomen uit de twee diploïde soorten A (met de genoomformule '''AA''') en B (met de genoomformule '''BB''') dan is de genoomformule van de alloploïde '''AABB'''.<ref>

De lettercode is arbitrair, voor zover hij binnen het schema uniek is. Doorgaans wordt getracht de eerste letter van de soortsnaam te gebruiken, maar in complexere schema's kan dat niet altijd.</ref>

Een voorbeeld van allopolyploïde hexaploïdie vormt [[tarwe]], dat chromosomensets heeft afkomstig van drie verschillende vooroudersoorten, vaak aangeduid als '''AABBDD'''.
* Het [[genoom]] van [[eenkoorn]] (2n = 14) wordt weergegeven met A en eenkoorn-planten hebben '''AA'''.
* Het genoom van de wilde diploïde grassoort (2n = 14) wordt weergegeven met B en planten hebben '''BB'''.
* Het genoom van de [[Durum (tarwe)|harde tarwe]] wordt weergegeven met AB en planten hebben '''AABB'''.
* Het genoom van de diploïde ''[[Drienaald-geiteoog|Aegilops squarrosa]]'' (2n = 14) wordt weergegeven met D en planten hebben '''DD'''.
* Het genoom van de [[gewone tarwe]] wordt weergegeven met ABD en planten hebben '''AABBDD'''.

[[Bestand:Polystichum_Europa.png|thumb|Europese [[naaldvaren]]s en hun bastaarden]]
Als ander voorbeeld worden de [[naaldvaren]]s genomen:
* De [[zachte naaldvaren]] ''Polystichum setiferum'' is diploïd met de genoomformule '''SS'''
* De [[lansvaren]] ''P. lonchitis'' is diploïd met de genoomformule '''LL'''
* de hybride van beide bovenstaande, ''P.'' ×''lonchitiforme'', ontvangt een genoom van beide ouders en heeft dus de genoomformule '''LS'''
* De [[stijve naaldvaren]] ''P. aculeatum'' is tetraploïd, ontstaan door genoomverdubbeling uit bovenstaande hybride en heeft de genoomformule '''LLSS'''
* ''P. braunii'' is een (segmenteel) autotetraploïde met de genoomformule '''BBBB'''
* ''P. braunii'' vormt bastaarden met onder meer de stijve naaldvaren: ''P.'' ×''luerssenii'' met genoomformule '''BBLS'''
Over het algemeen is de plant niet tot normale geslachtelijke voortplanting in staat wanneer de genoomformule niet in twee gelijke delen gesplitst kan worden ('''LS''', '''BBLS'''). Wanneer dat wel kan ('''L'''+'''L''', '''S'''+'''S''', '''LS'''+'''LS''', '''BB'''+'''BB'''), kunnen [[vruchtbaarheid|vruchtbare]] gameten gevormd worden (met als genoom deze "halve" genoomformules).

== Haploïde en diploïde kernfase ==
Bij de zich [[Geslachtelijke voortplanting|geslachtelijk voortplantende]] organismen is er ook zonder polyploïdie in de [[levenscyclus]] steeds een afwisseling van [[ploïdie]]graad. Er is een [[kernfasewisseling]]: een [[haploïde]] kernfase (aangegeven met '''n''') wisselt af met een [[diploïde]] kernfase (aangegeven met '''2n'''). Bij de versmelting van 2 haploïde [[Gameet|gameten]] (zoals een [[eicel]] en een [[zaadcel]]) ontstaat een diploïde [[zygote]]. Hierbij is het aantal [[Chromosoom|chromosomen]] in de nieuwe kern het dubbele aantal van dat van de gameten. Er bestaat daarbij een zeer grote variatie in [[Levenscyclus|levenscycli]]. Afhankelijk van de [[Groei (fysiologie)|groei en ontwikkeling]] die plaats vindt in de haploïde fase en/of in de diploïde fase, zijn de kernfasen kunnen verdeeld over één, twee of soms zelfs drie [[Generatie (biologie)|generaties]] die elkaar [[Generatiewisseling|afwisselen]].

Bij dieren is er slechts één diploïde generatie, en alleen de voortplantingscellen zijn haploïde.

Afwisseling van generaties (generatiewisseling) vindt men onder andere bij [[mossen]], [[varens]] en [[vaatplanten]]. Er is dan een meer of minder duidelijke haploïde generatie te onderscheiden (de [[gametofyt]]), naast een diploïde generatie (de [[sporofyt]]). Bij sommige groepen van [[Roodalgen|roodwieren]] zijn er drie generaties te onderscheiden.


== Zie ook ==
== Zie ook ==

Versie van 28 mrt 2015 21:04

Vormen van polyploïdie

    • Polyploidie is bij eukaryote organisme een mutatie in de aantallen chromosomen. Deze getalsmatige afwijking van het bestand aan chromosomen door verandering in het aantal chromosomen of delen daarvan heet ook wel ploïdiemutatie of genoommutatie.

    Bij de gewone kernfasewisseling in de levenscyclus van eukaryoten is er een afwisseling is van een haploïde fase en een diploïde fase. Polyploïde is een eukaryotische cel of organisme wanneer de celkernen meer dan twee sets chromosomen bevatten. Van elk chromosoom bevinden zich in de celkern vaak meer dan twee kopieën van de homologe chromosomen. Het aantal sets dat in de cel aanwezig is wordt de ploïdiegraad genoemd. Is dat aantal groter dan twee, dan is er sprake van polyploïdie.

    Er zijn twee hoofdcategorieën van polyploïdie: euploïdie en aneuploïdie[1]:

    Polyploïdie komt veelvuldig voor bij planten en maar weinig bij dieren.

    Euploïdie en aneuploïdie

    Polyploïdie is een gevolg van ploïdiemutaties, waarbij er of te veel chromosomen of te weinig chromosomen aanwezig zijn in de celkern. Deze mutaties ontstaan door een storing in de opbouw van microtubuli tijdens de mitose of de meiose. Dit kan weer een gevolg heeft voor de juiste verdeling van de chromosomen over de dochtercellen, maar het heeft geen gevolg voor de genen-samenstelling of de structuur van de chromosomen zelf.

    Euploïdie

    Bij euploïdie (vermeerdering of vermindering volledige chromosomensets betreft) zijn er op basis van de herkomst van de chromosomensets twee vormen te onderscheiden: auto(poly)ploïdie en [[Alloploïde|allo(poly)ploïdie.

    Aneuploïdie

    Bij aneuploïdie zijn slechts enkele chromosomen boventallig, bijvoorbeeld geslachtschromosomen (heterosomen). Aneuploïdie is een onvolledige scheiding van de paren van homologe chromosomen; dit kan het gevolg zijn van non-disjunctie tijdens de meiose. Zo komt heterosomale monosomie (XØ) voor als één geslachtschromosoom van het homologe paar ontbreekt. Zo leidt dit bij muizen tot onvruchtbaarheid, en bij de mens in vrouwen tot het syndroom van Turner.

    • De autosomale (=geen geslachtschromosoom betreffende) trisomie 21 bij mensen houdt in dat chromosoom 21 in drievoud aanwezig is. Dit leidt tot het syndroom van Down.
    • Heterosomale (=de geslachtschromosoom betreffende) trisomie komt voor bij bij vruchtbare en geestelijk en lichamelijk volledig ontwikkelde vrouwen (XXX), maar bij mannen (XXY) veroorzaak heterosomale trisomie het syndroom van Klinefelter. Zelfs varianten met XXXY en XXXXY komen voor.

    Bij mozaïektriploidie (mozaïcisme) is slechts een deel van het lichaam is triploïd. De triploïdie ontstaat na de bevruchting in een stadium waarin het embryo al meercellig is. Er zijn verschillende karyotypes mogelijk, bijvoorbeeld XXX/XX of XXY/XY. De levensverwachting hangt af van het aandeel aan triploïd weefsel.

    Polyploïdie bij verschillende groepen organismen

    Bepalen van de ploïdiegraad

    Het aantal chromosomen kan onder het lichtmicroscoop geteld worden. Sinds enige jaren kan ook het gewicht van het DNA in de celkern bepaald worden, waaruit het aantal chromosomen kan worden afgeleid. Het gedrag van de chromosomen in de anafase van de meiose geeft aanwijzingen over de ploïdie: de homologe chromosomen rangschikken zich in paren in het equatorvlak alvorens ze over beide dochtercellen verdeeld worden. Zijn er in plaats van paren groepen van drie (triades) of vier (tetrades), dan is er sprake van een triploïde resp. tetraploïde. Echter, als de chromosoomsets niet van dezelfde soort afkomstig zijn, dan vindt deze hogere groepering niet plaats.

    Een juiste interpretatie is alleen mogelijk met kennis van de andere taxa in de verwantschapsgroep, zoals van de andere variëteiten of soorten in het ondergeslacht of geslacht.

    De meestvoorkomende graden van polypoïdie zijn triploïd (3 sets, anorthoploïde), tetraploïd (4 sets), pentaploïd (5 sets, anorthoploïde), hexaploïd (6 sets), octoploïd (8 sets), decaploïd (10 sets) en dodecaploïd (12 sets).

    Voorbeelden

    Ploïdietypen volgens het aantal sets chromosomen in de celkernen met voorbeelden zijn (waarin x = het basisaantal chromosomen binnen het geslacht):

    Gedurende de 20e eeuw bestond er onduidlijkheid of hybridisatie en polyploidisatie moesten worden gezien als belangrijke evolutionaire krachten dan wel als "evolutionaire ruis" zonder betekenis voor de evolutie. Moleculaire technieken hebben evenwel aangetoond een polyploïde soort vaak meerdere keren wordt gevormd en genetisch bijzonder divers is door de incorporatie van genetische variatie van meerdere populaties van hun diploïde voorouders. Bovendien zijn polyploïde genomen zeer dynamisch en genereren veel nieuwe variatie.

    Polyploïdie bij dieren

    Bij dieren komt polyploidie (anders dan als genetische afwijking) betrekkelijk weinig voor. Triploïdie komt bijvoorbeeld (zelden) voor bij amfibieën en algemeen in de stam Tardigrada (beerdiertjes)[6]. Tetraploïdie bij zalmen en zuigkarpers. Octoploïdie bij de witte steur.

    Triploïdie bij de mens

    Bij mensen kan door een genetische fout triploïdie ontstaan. De meeste embryo's worden dood geboren of sterven al tijdens de zwangerschap. Circa een op de 50.000 wordt levend geboren, maar is dan eveneens weinig levensvatbaar en wordt zelden ouder dan enkele maanden. Hoogst zelden wordt de volwassenheid bereikt. De prognose voor kinderen met digynie (of met mozaïektriploïdie) is iets gunstiger.

    • Diandrie (type I / hyperandrische triploïdie) - Twee genomen komen van de vader en één van de moeder (XYY). Dit wordt veroorzaakt door bevruchting met twee zaadcellen of door een zaadcel met een diploïde kern. Het embryo wordt gewoonlijk al gedurende de zwangerschap afgestoten.
    • Digynie (type II / hypergynische triploïdie) - Er zijn twee vrouwelijke genomen en éen mannelijke (XXY). Dit wordt veroorzaakt door een delingsfout bij de vorming van de eicellen, of door intracytoplasmatische sperma-injectie. Als de kinderen geboren worden overleven ze vaak slechts enige maanden.

    Polyploïdie bij hogere planten

    Bij planten komt polyploïdie zeer veel voor. Veel soorten zijn in de evolutie ontstaan door polyploïdie. Polyploïden zijn vaak morfologisch herkenbaar aan[7] grotere cellen, en daardoor grotere organen, aan dikkere en relatief kortere, donkerdere, meer behaarde bladeren, aan grotere huidmondjes en epidermiscellen met meer chloroplasten en aan grotere sporen en pollenkorrels.

    Bij veel bedektzadigen en varens zijn oude polyploidisaties gevonden, waarmee is aangetoond dat polyploïdisering in evolutionaire zin geen doodlopende weg is, want dan zouden deze lijnen allang zijn uitgestorven. Sommige onderzoekers gaan er zelfs van uit dat alle bedektzadigen het resultaat van polyploïdisering zijn[8].

    Bij anorthoploïdie hebben de soorten en hybriden een oneven aantal sets chromosomen. Deze ondervinden problemen bij de vorming van geslachtscellen omdat de chromosomen niet evenredig over beide haploïde dochtercellen kunnen worden verdeeld door non-disjunctie. De geslachtscellen krijgen een betrekkelijk willekeurig aantal chromosomen toebedeeld en zijn doorgaans niet tot bevruchting in staat. Verdubbeling van alle chromosoomsets maakt van een diploïde hybride een allo-tetraploïde die niet langer lijdt aan non-disjunctie en vaak weer wel vruchtbare nakomelingen kan produceren.

    Evolutie en taxonomie

    Polyploïdie en evolutie

    Gedurende de 20e eeuw bestond er onduidlijkheid of hybridisatie en polyploidisatie moesten worden gezien als belangrijke evolutionaire krachten dan wel als "evolutionaire ruis" zonder betekenis voor de evolutie.

    Moleculaire technieken hebben evenwel aangetoond een polyploïde soort vaak meerdere keren wordt gevormd en genetisch bijzonder divers is door de incorporatie van genetische diversiteit van meerdere populaties van hun diploïde voorouders. Bovendien zijn polyploïde genomen zeer dynamisch en genereren veel nieuwe variatie.

    In het bijzonder bij planten is soortvorming door hybridisatie en alloploïdie een belangrijk proces, dat aan een groot aantal soorten ten grondslag ligt. Bij een kruising van twee soorten is hybridisering vaak niet voldoende om weer normaal vruchtbare nakomelingen op te leveren, omdat ten gevolge van non-disjunctie van de chromosomen de geslachtscellen niet gevormd kunnen worden. Verdubbeling van alle chromosoomsets maakt van een diploïde bastaard een allo-tetraploïde die niet langer lijdt aan non-disjunctie en vaak weer wel vruchtbare nakomelingen kan produceren. Met name bij planten ligt dit proces aan een groot aantal soorten ten grondslag.

    Bij veel bedektzadigen en varens zijn oude polyploidisaties gevonden, waarmee is aangetoond dat polyploïdisering in evolutionaire zin geen doodlopende weg is, want dan zouden deze lijnen allang zijn uitgestorven. Sommige onderzoekers gaan er zelfs van uit dat alle bedektzadigen het resultaat van polyploïdisering zijn.[9]

    Polyploïdie en taxonomie

    Polyploïdie is een in de taxonomie en de fylogenie gebruikt begrip binnen verwantschapsgroepen om de relaties binnen groepen van verwante taxa te verhelderen. Een soort (of een ander taxon) heet polyploïde als het aantal chromosomen n van de geslachtscellen of van de gametofyt een meervoud is van het grondgetal x. Hierin is x in een volledige, "nauwe verwantschapsgroep" gelijk aan de laagste n-waarde van de set chromosomen van de geslachtscellen of de gametofyt.[10] Bij "nauwe verwantschapsgroep" van soorten gaat het meestal om een serie of sectie, soms om een geslacht.

    x: grondgetal van de chromosomen (= basisaantal), waarvan het aannemelijk is dat dit ook het oorspronkelijke aantal is binnen de verwantschapsgroep.
    n: het haploïde chromosomenaantal van de geslachtscellen of gametofyt (bij planten)

    Het somatische (of sporofytische) aantal chromosomen 2n is daarom gelijk aan 2x en zodoende het laagste aantal somatische chromosomen van de betreffende verwantschapsgroep.

    In sommige flora's wordt bij de soorten vermeld of het om bastaarden en of het (allo-)polyploïden gaat. Vaak zijn bastaarden steriel en allopolyploïden niet, zodat het verschil onder andere te zien is aan de sporen of het stuifmeel.

    Genoomformules

    De verschillende sets chromosomen kunnen inzichtelijk en kort omschreven worden met de genoomformule. Dit is een tekenreeks in hoofdletters, met een letter voor elke chromosoomset. Is een alloploïde soort voortgekomen uit de twee diploïde soorten A (met de genoomformule AA) en B (met de genoomformule BB) dan is de genoomformule van de alloploïde AABB.[11]

    Een voorbeeld van allopolyploïde hexaploïdie vormt tarwe, dat chromosomensets heeft afkomstig van drie verschillende vooroudersoorten, vaak aangeduid als AABBDD.

    • Het genoom van eenkoorn (2n = 14) wordt weergegeven met A en eenkoorn-planten hebben AA.
    • Het genoom van de wilde diploïde grassoort (2n = 14) wordt weergegeven met B en planten hebben BB.
    • Het genoom van de harde tarwe wordt weergegeven met AB en planten hebben AABB.
    • Het genoom van de diploïde Aegilops squarrosa (2n = 14) wordt weergegeven met D en planten hebben DD.
    • Het genoom van de gewone tarwe wordt weergegeven met ABD en planten hebben AABBDD.
    Europese naaldvarens en hun bastaarden

    Als ander voorbeeld worden de naaldvarens genomen:

    • De zachte naaldvaren Polystichum setiferum is diploïd met de genoomformule SS
    • De lansvaren P. lonchitis is diploïd met de genoomformule LL
    • de hybride van beide bovenstaande, P. ×lonchitiforme, ontvangt een genoom van beide ouders en heeft dus de genoomformule LS
    • De stijve naaldvaren P. aculeatum is tetraploïd, ontstaan door genoomverdubbeling uit bovenstaande hybride en heeft de genoomformule LLSS
    • P. braunii is een (segmenteel) autotetraploïde met de genoomformule BBBB
    • P. braunii vormt bastaarden met onder meer de stijve naaldvaren: P. ×luerssenii met genoomformule BBLS

    Over het algemeen is de plant niet tot normale geslachtelijke voortplanting in staat wanneer de genoomformule niet in twee gelijke delen gesplitst kan worden (LS, BBLS). Wanneer dat wel kan (L+L, S+S, LS+LS, BB+BB), kunnen vruchtbare gameten gevormd worden (met als genoom deze "halve" genoomformules).

    Haploïde en diploïde kernfase

    Bij de zich geslachtelijk voortplantende organismen is er ook zonder polyploïdie in de levenscyclus steeds een afwisseling van ploïdiegraad. Er is een kernfasewisseling: een haploïde kernfase (aangegeven met n) wisselt af met een diploïde kernfase (aangegeven met 2n). Bij de versmelting van 2 haploïde gameten (zoals een eicel en een zaadcel) ontstaat een diploïde zygote. Hierbij is het aantal chromosomen in de nieuwe kern het dubbele aantal van dat van de gameten. Er bestaat daarbij een zeer grote variatie in levenscycli. Afhankelijk van de groei en ontwikkeling die plaats vindt in de haploïde fase en/of in de diploïde fase, zijn de kernfasen kunnen verdeeld over één, twee of soms zelfs drie generaties die elkaar afwisselen.

    Bij dieren is er slechts één diploïde generatie, en alleen de voortplantingscellen zijn haploïde.

    Afwisseling van generaties (generatiewisseling) vindt men onder andere bij mossen, varens en vaatplanten. Er is dan een meer of minder duidelijke haploïde generatie te onderscheiden (de gametofyt), naast een diploïde generatie (de sporofyt). Bij sommige groepen van roodwieren zijn er drie generaties te onderscheiden.

    Zie ook

    Overgenomen van "https://nl.wikipedia.org/w/index.php?title=Polyploïdie&oldid=43720250"