Roodalgen

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Roodalgen
Fossiel voorkomen: Mesoproterozoïcum - heden
Laurencia
Laurencia
Taxonomische indeling
Domein: Eukaryota
Clade: Archaeplastida
Stam
Rhodophyta
Wettst., 1922
Klassen

Rhodophyceae[1]

Portaal  Portaalicoon   Biologie

Roodalgen of roodwieren (wetenschappelijke naam: Rhodophyta, van Grieks: ῥόδον = roze; φυτόν = plant) zijn een belangrijke groep algen, waarvan meer dan 5000 soorten bekend zijn.[2] De meeste roodalgen zijn meercellige organismen en leven in de zee, waaronder bepaalde groepen zeewier. Door het gebruik van het pigment r-fycoërythrine bij de fotosynthese zijn roodalgen rossig gekleurd.

Roodalgen leven voornamelijk in de littorale zone van de zee, maar sommige soorten komen ook in zoet water of op vochtige plekken op het land voor. De oudste fossielen van roodalgen zijn ongeveer 1400 miljoen jaar oud, waarmee het een van de oudste groepen algen is.[1]

Eigenschappen[bewerken]

Sommige roodalgen zijn iriserend wanneer ze zich boven water bevinden.

Pigmenten en fotosynthese[bewerken]

Roodalgen zijn voornamelijk autotrofe organismen, die fotosynthese voor hun energiebehoefte gebruiken. Ze bezitten fotosynthetisch actieve plastiden (in roodalgen worden dit rhodoplasten genoemd), die chorofyl-a en carotinoïde bevatten, maar geen chlorofyl-b. De thylakoïden liggen in de cellen niet in stapels maar op vergelijkbare afstanden naast elkaar geordend. Op de thylakoïden zitten 30 tot 40 nm grote, min of meer ronde structuren, die fycobilisomen genoemd worden. Deze bevatten pigmenten die bij de fotosynthese helpen licht op te vangen. Onder deze pigmenten zijn in water oplosbare fycobiliproteïden, fycoërythrine, allofycocyanine, fycocyanine of fycocyanide. Chlorofyl-a is een groen pigment, r-fycocyanide is blauw en carotinoïde oranje. Omdat fycoërythrine overheerst hebben de meeste roodwieren een rode kleur. Fycoërythrine is echter instabiel bij hoge lichtintensiteit, zodat veel aan het oppervlakte levende soorten roodalgen er niet rood uitzien.

Specifiek voor roodwieren is de productie van amylopectine en floridoside als voedselreserve. Dit wordt niet, zoals planten met zetmelen doen binnenin, maar aan het oppervlak van de plastiden (in het cytosol) opgeslagen.

Celbouw[bewerken]

Roodalgen hebben eukaryotische cellen met een karakteristieke opbouw van de celwanden, de thalus en de plastiden. De cellen hebben geen flagella of centriolen.

De celwand is dubbel, waarbij de buitenlaag meestal van pectinezuren gemaakt is, waar agaragar of carrageen uit kan worden gewonnen. De binnenste laag bestaat voornamelijk uit cellulose.[3]

Bij roodalgen is de cytokinese, die op de mitose volgt, incompleet, zodat er een gaatje in de afscheiding tussen twee nieuwe cellen overblijft. Vlak nadat de afscheiding gevormd is, wordt het cytoplasma van de twee cellen echter gescheiden door de vorming van een "plug", die de verbinding opvult. Verbindingen tussen cellen die dezelfde oudercel hebben worden primaire verbindingen genoemd. De meeste cellen in roodalgen hebben twee primaire opgevulde verbindingen, vanwege de apische manier van groei. Er zijn ook verbindingen tussen cellen die geen gemeenschappelijke oudercel hebben, deze worden secundaire verbindingen genoemd. Ze worden gevormd wanneer bij een ongelijke celdeling een dochtercel met een eigen kern ontstaat, die vervolgens fuseert met een aanliggende cel. Dit type verbindingen vormt bij de orde Ceramiales karakteristieke patronen.

Levenscyclus en voortplanting[bewerken]

Levenscyclus van Iers mos (Chondrus crispus). n betekent dat een fase haploide is, 2n dat ze diploide is.

Roodalgen zijn de enige organismen met een trigenetische levenscyclus, wat betekent dat er een afwisseling is van drie verschillende generaties.

Carposporofyt[bewerken]

In de eerste generatie, de diploïde carposporofyte fase, is een roodalg onvruchtbaar en leeft, vaak ingekapseld, op de ouder.

Na de voorafgaande bevruchting ontstaat een diploïde carposporofyte cel, die door middel van mitose sporen aanmaakt. Daarbij wordt door de ouder de stof spermine aangemaakt, die de aanmaak van carposporen of mitosporen stimuleert. De carposporyt wordt bij veel soorten beschermd door een omhulsel (het cytocarp) van de gametofyte ouder.

Tetrasporofyt[bewerken]

De uitgezaaide carposporen vormen de diploïde tetrasporofyte generatie, waarin door meiose (tetra-)sporen gemaakt worden, die zich ook uitzaaien. De carposporen zaaien zich uit tot ongeslachtelijke tetrasporofyte individuen, die door meiose een tweede type spore produceren. Dit type sporen worden tetrasporen of meiosporen genoemd. Uit deze sporen groeien, na uitzaaiing, geslachtelijke gametofyte individuen. Tetrasporofyte individuen maken echter ook carposoren aan, die tot een kopie van de ouder uitgroeien (ongeslachtelijke voortplanting).

Gametofyt[bewerken]

De tetraspore-uitzaaiingen zijn geslachtelijk (gametofyte generatie) en produceren zaad- of eicellen. In de gametofyte generatie worden (haploïde) gameten (zaadcellen) geproduceerd en vindt seksuele voortplanting plaats. Het vrouwelijk geslachtsorgaan van roodalgen in de gametofyte fase is een langgerekte cel die carpogonium genoemd wordt, vergelijkbaar met een gametangium bij planten. Het carpogonium heeft een langgerekt ontvangstorgaan, dat trygogyn genoemd wordt. Roodalgen hebben geen beweeglijke gameten, zodat de verplaatsing van sporen en zaadcellen door de stroming van het water moet gebeuren. De bevruchting vindt plaats als een zaadcel het trygogyn bereikt. Een trygogyn blijft groeien tot het met een zaadcel in aanraking komt. Na de bevruchting zal de celwand aan de basis van het trygogyn dikker groeien zodat het van de rest van het carpogonium wordt afgescheiden en geen verdere zaadcellen meer kunnen worden toegelaten.[1] Wanneer een zaadcel het trygogyn bereikt, zal een opening ontstaan waardoor de inhoud van de zaadcel in het carpogonium kan stromen en de eicel bevrucht kan worden. De mannelijke celkern splitst zich, waarop een van de twee helften met de kern van het carpogonium fuseert.

Ecologie[bewerken]

Bepaalde soorten roodalgen verzamelen calciumcarbonaat en zorgen voor de opeenhoping van kalkkorsten in de zee. Ze vormen daarmee belangrijke rifbouwers. In ondiep zeewater kunnen bepaalde soorten roodalgen in kelpwouden een belangrijke ecologische rol spelen als voedsel en schuilplek voor veel soorten vissen en ongewervelden.

Sommige soorten leven in zoet water (ze zijn limnisch). Zo kunnen kikkerdrilwier (Batrachospermum moniliforme) en Rhodochorton in beken, sloten of meren aangetroffen worden. Het kunnen ook ongewenste bewoners van aquaria zijn. Sommige eencellige soorten komen op vochtige plekken op het land voor.

Sommige soorten roodalgen gedijen in extreme omstandigheden, ze zijn extremofiel. Zo is voor de kust van de Bahama's een kalkkorsten bouwende roodalg gevonden, die op 268 m diepte overleeft. De lichtintensiteit is op die diepte nog maar 0,001% van het oppervlakte, maar dankzij het rode pigment fycoërythrine kunnen roodalgen licht met extreem korte golflengten opnemen, dat op zulke grote diepte nog doordringt. Een ander voorbeeld Galdieria sulphuraria, een roodalg die in vulkanische zwavelbronnen leeft, bij extreem lage pH, hoge temperatuur en de aanwezigheid van diverse giftige metalen. Deze soort is niet autotroof meer maar heterotroof, ze leeft binnenin gesteente (endoliet). Met behulp van eiwitten in de celwand sluist deze soort suikers de cel binnen, die voor de energiewinning gebruikt worden.

Classificatie[bewerken]

Taxonomie en cladistiek[bewerken]

De roodalgen vallen in de taxonomie in de supergroep van de Archaeplastida, een grote groep waarin ook de Glaucophyta (een groep zoetwateralgen) en de Viridiplantae (een clade die de landplanten en groenalgen bevat) vallen. Sommige taxonomen beschouwen alle Archaeplastida als planten, zodat volgens hen de roodalgen ook tot het plantenrijk behoren.[4] Onderstaand cladogram geeft de de verwantschappen tussen de verschillende groepen aan:[5]





 Archaeplastida 
 Primoplantae 



 Rhodoplantae 

 Rhodophyta 

 Rhodellophytina (met onder andere Porphryidium)



 

 Metarhodophytina (met onder andere Composogon)



 Eurhodophytina 

 Bangiophyceae (met onder andere Porphyra)



 Floridiophyceae (met onder andere Chondrus crispus[6], Corallina en Polysiphonia)






 Cyanidiophyta


 ? 

 Glaucophyta



 Viridiplantae 
 Chloroplastida 

 Chlorobionta 



 Streptobionta 




Traditioneel worden de roodalgen in twee onderklassen verdeeld: de Florideophycidae en de Bangiophycidae. Door het moleculair-genetisch onderzoek is inmiddels duidelijk geworden dat de complexere Florideophycidae een monofyletische groep zijn binnen de Bangiophycidae, met als zustergroep de Bangiales.[7] Sommige taxonomen gaan sindsdien uit van een enkele klasse Rhodophyceae (in feite een nieuwe naam voor de Bangiophycidae),[1] in andere indelingen is sprake van tot zeven verschillende klassen.[8] Over de precieze indeling binnen de Archaeplastida is duidelijk nog geen overeenstemming voor taxa hoger dan orden.

Evolutie[bewerken]

Volgens de endosymbiontentheorie stammen alle Archaeplastida af van een endosymbiose tussen een eukaryoot en een blauwalg, die ongeveer 1600 miljoen jaar geleden moet hebben plaatsgevonden. De blauwalg bleef binnenin de eukaryoot voor fotosynthese zorgen en vormde zodoende de eerste chloroplast.[9]

De oudste fossiele roodalgen zijn 1200 miljoen jaar oude fossielen van de meercellige soort Bangiomorpha pubescens. Deze fossielen werden gevonden in het noordoosten van Canada en zijn tegelijkertijd de oudste fossielen van eukaryoten die aan een modern taxon toegeschreven kunnen worden: ze lijken sterk op het moderne geslacht Bangia.[10]

De oudste zekere rifbouwende roodalgen, de solenoporen, komen uit het Cambrium. Daarnaast zijn fossielen van mogelijk rifbouwende roodalgen ontdekt uit het Neoproterozoïcum. Andere groepen rifbouwende roodalgen nemen deze rol later over maar vanaf het Paleozoïcum is de groep prominent vertegenwoordigd in het fossielarchief.[11]

Menselijk gebruik[bewerken]

Nori, een ingrediënt uit de Japanse keuken dat bestaat uit de gedroogde roodalg purperwier (Porphyra umbilicalis).

Roodalgen zijn gemakkelijk te kweken en zijn rijk aan vitaminen en eiwitten. Een groot aantal soorten roodalgen wordt dan ook gegeten, zoals bijvoorbeeld dulse (Palmaria palmata) of purperwier (Porphyra umbilicalis).[12] Dulse wordt in Rusland zelfs gebruikt om een alcoholische drank van te maken. In Azië, met name in Japan, worden roodalgen geconsumeerd als voedsel, door ze bijvoorbeeld als nori in de soep mee te koken, of om sushi heen te wikkelen. Iers mos (Chondrus crispus) wordt in pudding en hoesttabletten gebruikt. De alg Dilsea carnosa wordt gebruikt als vleesvervanger.

Roodalgen worden daarnaast gekweekt als grondstof voor natuurlijke pigmenten, carrageen en agar-agar. Agar-agar en carrageen worden in voedingsmiddelen en cosmetica gebruikt. Voor de winning van agar-agar wordt meestal de soort Gelidium amansii gebruikt, maar ook wel Iers mos.

Gemineraliseerde afzettingen worden in gemalen vorm als algenkalk in de tuinbouw gebruikt. Algenkalk kan ook als voedingsstof gebruikt worden, voornamelijk om voedsel te verrijken in calcium en magnesium.

Zie ook[bewerken]

Bronnen & verwijzingen

Voetnoten

  1. a b c d Volgens Lee (2008)
  2. Thomas (2002) noemt 5000 tot 6000 soorten; Woelkerling noemt 10.000 soorten
  3. Fritsch (1945)
  4. Zie bv. de taxonomie van Saunders & Hommersand (2004); of die van Yoon et al. (2006)
  5. Naar Holt, J.R. and C.A. Iudica, 2012, Diversity of Life.
  6. Chondrus crispus is de bron voor agar.
  7. Zie bv. Xiao et al. (2004)
  8. Saunders & Hommersand (2004) geven bv. 4 klassen; Yoon et al. (2006) 7 klassen
  9. Zie voor een beschrijving van deze endosymbiose Freeman & Herron (2003), pp 652-653; Futuyama (1997), p 170; Hedges et al. (2004)
  10. Zie Butterfield (2000) voor een beschrijving van deze fossielen
  11. Grant et al. (1991); Yun & Xun-lal (1992)
  12. Zie Mumford & Muira (1988)

Literatuur

  • (en) Butterfield, N.J.; 2000: Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes, Paleobiology 26(3), pp. 386–404.
  • (en) Freeman, S. & Herron, J.C.; 2003: Evolutionary Analysis, Pearson Prentice Hall, ISBN 0-13-101859-0.
  • (en) Fritsch, F.E.; 1945: The structure and reproduction of the algae, Cambridge University Press, ISBN 0521050421.
  • (en) Futuyama, D.J.; 1997: Evolutionary Biology, Sinauer Associates, ISBN 0-87893-189-9.
  • (en) Grant, S.W.F.; Knoll, A.H. & Germs, G.J.B.; 1991: Probable Calcified Metaphytes in the Latest Proterozoic Nama Group, Namibia: Origin, Diagenesis, and Implications, Journal of Paleontology 65(1): pp. 1–18.
  • (en) Hedges, S.B.; Blair, J.E.; Venturi, M.L. & Shoe, J.L.; 2004, A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life, BMC Evolutionary Biology 2: p. 4.
  • (en) Lee, R.E.; 2008: Phycology, Cambridge University Press, (4th ed.), ISBN 978-0521638838.
  • (en) Mumford, T.F. & Muira, A.; 1988: Porphyra as food: cultivation and economics, in Lembi, C.A. & Waaland, J.: Algae and Human Affairs, Cambridge University Press, ISBN 0-521-32115-8.
  • (en) Saunders, G.W. & Hommersand, M.H.; 2004: Assessing red algal supraordinal diversity and taxonomy in the context of contemporary systematic data, American Journal of Botany 91: pp. 1494–1507.
  • (en) Thomas, D.; 2002: Seaweeds, Life Series, Natural History Museum, ISBN 0-565-09175-1.
  • (en) Woelkerling, W.J.; 1990: An introduction, in: Cole, K.M. & Sheath, R.G.; Biology of the Red Algae, Cambridge University Press, ISBN 0-521-34301-1, pp. 1–6.
  • (en) Xiao, S.; Knoll, A.H.; Yuan, X. & Pueschel, C.M.; 2004: Phosphatized multicellular algae in the Neoproterozoic Doushantuo Formation, China, and the early evolution of florideophyte red algae, American Journal of Botany 91(2): pp. 214–227.
  • (en) Yoon, H.S.; Müller, K.M.; Sheath, R.G.; Ott, F.D. & Bhattacharya, D.; 2006: Defining the major lineages of red algae (Rhodophyta) Journal of Phycology 42, pp. 482–492.
  • (en) Yun, Z. & Xun-lal, Y. 1992: New data on multicellular thallophytes and fragments of cellular tissues from Late Proterozoic phosphate rocks, South China, Lethaia 25(1): pp. 1–18.

Externe links

Plantkunde en deelgebieden
Bijzondere plantkunde: Algologie · Bryologie · Fycologie · Lichenologie · Mycologie · Pteridologie
Paleobotanie: Archeobotanie · Dendrochronologie · Fossiele planten · Gyttja · Palynologie · Pollenzone · Varens · Veen
Plantenanatomie & Plantenmorfologie: Beschrijvende plantkunde · Apoplast · Blad · Bladgroenkorrel · Bladstand · Bloeiwijze · Bloem · Bloemkroon · Boomkruin · Celwand · Chloroplast · Collenchym · Cortex · Cuticula · Eicel · Epidermis · Felleem · Fellogeen · Felloderm · Fenologie · Floëem · Fytografie · Gameet · Gametofyt · Groeivorm · Haar · Houtvat · Huidmondje · Hypodermis · Intercellulair · Intercellulaire ruimte · Kelk · Kroonblad · Kurk · Kurkcambium · Kurkschors · Levensduur · Levensvorm · Merg · Meristeem · Middenlamel · Palissadeparenchym · Parenchym · Periderm · Plantaardige cel · Plastide · Schors · Sklereïde · Sklerenchym · Spermatozoïde · Sponsparenchym · Sporofyt · Stam · Steencel · Stengel · Stippel · Symplast · Tak · Thallus · Topmeristeem · Trachee · Tracheïde · Tylose · Vaatbundel · Vacuole · Vrucht · Wortel · Xyleem · Zaad · Zaadcel · Zeefvat · Zygote
Plantenfysiologie: Ademhaling · Bladzuigkracht · Evapotranspiratie · Fotoperiodiciteit · Fotosynthese · Fytochemie · Plantenfysiologie · Plantenhormoon · Rubisco · Transpiratie · Turgordruk · Winterhard
Plantengeografie: Adventief · Areaal · Beschermingsstatus · Bioom · Endemisme · Exoot · Flora · Floradistrict · Floristiek · Invasieve soort · Status · Stinsenplant · Uitsterven · Verspreidingsgebied
Plantensystematiek: APG II-systeem · APG III-systeem · Algen · Botanische naam · Botanische nomenclatuur · Cladistiek · Cormophyta · Cryptogamen · Classificatie · Embryophyta · Endosymbiontentheorie · Endosymbiose · Evolutie · Fanerogamen · Fylogenie · Generatiewisseling · Groenwieren · Hauwmossen · Korstmossen · Kranswieren · Landplanten · Levenscyclus · Levermossen · Mossen · Roodalgen · Taxonomie · Type · Varens · Zaadplanten · Zeewier
Vegetatiekunde & Plantenoecologie: Abundantie · Associatie · Bedekking · Biodiversiteit · Biotoop · Boomlaag · Bos · Braun-Blanquet (methode) · Broekbos · Climaxvegetatie · Clusteranalyse · Concurrentie · Constante soort · Differentiërende soort · Ecologische groep · Ellenberggetal · Gradiënt · Grasland · Heide · Kensoort · Kruidlaag · Kwelder · Minimumareaal · Moeras · Moslaag · Ordinatie · Pioniersoort · Plantengemeenschap · Potentieel natuurlijke vegetatie · Presentie · Regenwoud · Relevé · Ruigte · Savanne · Schor · Steppe · Struiklaag · Struweel · Successie · Syntaxon · Syntaxonomie · Tansley (methode) · Toendra · Tropisch regenwoud · Trouw · Veen · Vegetatie · Vegetatieopname · Vegetatiestructuur · Vegetatietype · Vergrassing · Verlanding