Vlinders
Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
| Vlinders | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Dagpauwoog op de vlinderstruik. |
|||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||
|
|||||||||||||
| Orde | |||||||||||||
| Lepidoptera Linnaeus, 1758 |
|||||||||||||
| Vlinders op |
Vlinders of schubvleugeligen (Lepidoptera) zijn een orde van gevleugelde insecten.
Vlinders zijn naast kevers (Coleoptera), vliegen en muggen (Diptera) en vliesvleugeligen (Hymenoptera) één van de grootste groepen van insecten. Vlinders komen wereldwijd voor, er zijn ongeveer 160.000 beschreven soorten [1].
Vlinders worden door de mens beschouwd als 'vliegende bloemen' en zijn geliefd vanwege de onschuldige natuur; ze kunnen niet steken of bijten en zijn erg kwetsbaar en zeer schuw. Vlinders hebben tevens een sierlijke vlucht en bonte kleuren die als decoratief worden gezien en omdat ze gemakkelijk te conserveren zijn worden vlinders over de gehele wereld verzameld. Er is veel bekend over de morfologie van de vlinders, de belangrijkste onderscheidende kenmerken zijn het kleurpatroon van de vleugels en de vleugeladering. Ook de larven (rupsen) van veel soorten zijn goed te onderscheiden.
De indeling van de vlinders in verwante groepen is altijd problematisch geweest. Er is in het verleden getracht om de vlinders in twee hoofdgroepen te verdelen, zoals de dagvlinders en de nachtvlinders of de vlinderachtigen en de motachtigen. Beide indelingen zijn echter parafyletisch omdat de typische dagactieve en grootvleugelige vlinders zijn ontstaan uit de nachtactieve en kleinvleugelige motachtige soorten.
Vlinders zijn niet alleen een van de grootste maar tevens een van de meest diverse groepen van insecten. Er zijn maar weinig kenmerken die gelden voor alle soorten, zelfs als het gaat om voor vlinders typerende kenmerken. Zo hebben vrijwel alle soorten vleugels, maar enkele soorten zijn ongevleugeld en ook de voor vlinders zo kenmerkende roltong komt niet bij alle soorten voor.
Inhoud |
[bewerken] Naamgeving en taxonomie
De wetenschappelijke naam Lepidoptera betekent letterlijk schub (lepido) - vleugel (pteron) en slaat op de geschubde vleugels. De herkomst van de Nederlandse naam vlinders is onbekend, de naam kwam in de 14e eeuw voor als vlindre. Waarschijnlijk is vlinder afgeleid van het Nieuwhoogduitse flindern of het Vlaamse vlinderen, beide betekenen wegfladderen [2].
Een oud-Nederlandse benaming voor een vlinder is "kapel". De oorsprong van dit woord ligt naar verluid in het stukje mantel van Sint-Maarten dat als relikwie is bewaard. Ook in hedendaagse vlindernamen is nog een verwijzing naar mantels te vinden, zoals in keizersmantel en rouwmantel.[3]
In het Groningse dialect worden vlinders wel roomslikker of roomzoeper genoemd (roomdrinker), verwijzend naar het volksgeloof dat vlinders betoverde heksen waren die van de room kwamen snoepen. Ook het Duitse schmetterling heeft deze oorsprong; schmetten is een zuivelproduct.
De studie naar vlinders wordt de lepidopterologie genoemd, iemand die een expert is op het gebied van vlinders wordt een lepidopteroloog genoemd en iemand die vlinders verzamelt is een lepidopterist [4].
[bewerken] Evolutie
Vlinders vormen een orde binnen de klasse van de insecten (Insecta). Vlinders behoren tot de gevleugelde insecten of Pterygota. Deze grote groep is verdeeld in twee superordes; de gevleugelde insecten met een onvolledige gedaanteverwisseling (Exopterygota) en de gevleugelde insecten met een volledige gedaanteverwisseling (Endopterygota). Insecten met een onvolledige gedaanteverwisseling lijken uit het ei direct op het volwassen insect en worden in stapjes volwassen. Dergelijke insecten kennen geen verpopping, de juvenielen worden nimfen genoemd. Voorbeelden zijn wantsen, sprinkhanen en libellen.
De vlinders behoren tot de andere groep; de superorde Endopterygota. Ze kennen een volledige gedaanteverwisseling, de larven (rupsen) zijn wormachtig en lijken totaal niet op het volwassen insect. Ook de larven vervellen waarbij ze na iedere vervelling steeds groter worden maar uiterlijk niet veranderen. Bij de laatste vervelling wordt een cocon gevormd waarin de metamorfose plaatsvindt. Hierbij ondergaat het lichaam een drastische verbouwing en pas tijdens het popstadium worden de ogen, poten en vleugels gevormd. Andere groepen die tot de Endopterygota behoren zijn de kevers, de vliegen en de bijen en wespen. Binnen de Endopterygota zijn de vlinders het sterkst verwant aan de schietmotten (Trichoptera). Ze delen hier ook enkele kenmerken mee; zo hebben de schietmotten gereduceerde kaakdelen, een rups-achtige larve en ook de vleugels lijken enigszins op die van vlinders. Een belangrijk verschil is echter dat de vleugels van schietmotten behaard zijn en geen schubben dragen.
Vlinders zijn een betrekkelijke jonge groep van insecten, ze hebben zich pas vrij laat ontwikkeld. De oudste vlinders stammen uit het Paleogeen en waren kleine, mot-achtige diertjes. De alleroudste soort is Limacodites mesozoicus die 185 miljoen jaar geleden leefde. Deze soort had al een vlinder-achtig uiterlijk maar nog geen zuigende kaakdelen. Omdat deze soort al kenmerken vertoont met hedendaagse soorten is de groep van de vlinders waarschijnlijk veel ouder [5]. De dagvlinders zijn waarschijnlijk zo'n 50 miljoen jaar gelden ontstaan [6]. De ontwikkeling van de vlinders valt samen met het verschijnen van bloeiende planten, waar vlinders en hun larven afhankelijk van zijn [5]. Deze groep van planten, de bedektzadigen, zijn tot op de dag van vandaag de belangrijkste voedselbron van vlinders [7].
Vanwege het tere lichaam van vlinders, zijn er slechts weinig fossielen bekend. De meeste bewaard gebleven exemplaren zijn gevonden in barnsteen, versteend hars afkomstig van bomen. Dergelijke vondsten zijn echter zeer zeldzaam. Ook zijn soms de vraatsporen van de rups in versteende bladeren waar te nemen.
Vlinders hebben verschillende kleuren en groottes maar kennen in de regel geen grote diversiteit; vrijwel alle soorten voldoen aan het basisplan van een vlinder; vier grote geschubde vleugels, tot een 'roltong' omgevormde galea en een typische rupsachtige larve. Soorten uit bepaalde families echter hebben nog primitieve kenmerken, zoals de families wortelboorders en de oermotten. De larven van de wortelboorders lijken meer op vliegenmaden en daarnaast hebben ze geen roltong maar kaken en korte voelsprieten. Ook de oermotten hebben nog kaken waarmee ze stuifmeel eten, omdat ze hiermee sterk afwijken in vergelijking met alle andere vlinders worden ze wel in een aparte groep geplaatst; de Zeugloptera. Sommige biologen plaatsen deze groep zelfs buiten de Lepidoptera tussen de vlinders en de schietmotten [8].
[bewerken] Kenmerken
Vlinders verschillen sterk in grootte; de kleinste soorten hebben een vleugelspanwijdte van een paar millimeter, de soort Thysania agrippina uit Centraal- en Zuid-Amerika heeft een vleugelspanwijdte van 32 centimeter [8]. De spanwijdte van vlinders wordt ook wel de vlucht genoemd. Andere soorten, zoals de atlasvlinder (Attacus atlas) en de herculesvlinder (Coscinocera hercules) blijven iets kleiner maar hebben een aanzienlijk groter vleugeloppervlak. De rupsen van dergelijke soorten zijn meerjarig en kunnen zeer groot worden; de rups van de herculesvlinder kan een lengte bereiken van 17 centimeter [1].
Een vlinder vertoont de meeste algemene kenmerken van het insect, zoals zes gelede poten met kleefklauwtjes, vier relatief grote vleugels, twee antennes om geuren waar te nemen, samengestelde ogen, een scherpe insnoering tussen kop en het borststuk dat in drie segmenten is verdeeld en kleurloos bloed. Een vlinder heeft in tegenstelling tot de meeste insecten echter geen kaken, althans die zijn bij de nectardrinkende soorten omgevormd tot een lange roltong of proboscis.
In dit artikel worden tenzij anders vermeld alleen de kenmerken van de volwassen vlinder besproken, zie rups voor de kenmerken van de larven van vlinders.
[bewerken] Kop
De kop van de vlinder is in vergelijking met andere insecten relatief klein en heeft een aantal kenmerken die ook bij andere insecten voorkomen, zoals duidelijk zichtbare antennes, twee samengestelde ogen en enkele ocelli of enkelvoudige ogen.
De enkelvoudige ogen zijn klein en aan de bovenzijde van de kop gelegen. Ze worden vaak deels aan het zicht onttrokken door de beharing van de kop en zijn eenvoudig van structuur; de vlinder kan er alleen grove lichtverschuivingen mee waarnemen. De samengestelde ogen of facetogen zijn de belangrijkste visueel zintuiglijke organen. De vorm en grootte van de ogen kan verschillen per groep van vlinders maar bij de meeste soorten zijn ze duidelijk te onderscheiden aan weerszijden van de kop. Het samengesteld oog bestaat uit vele kleine oogjes die de ommatidia worden genoemd. De samengestelde ogen komen alleen voor bij de volwassen vlinders; de rupsen hebben alleen kleine groepjes ogen (meestal zes) die echter niet tegen elkaar liggen maar zijn verspreid over de zijkanten van de kop. De ogen van rupsen worden de stemmata genoemd. Zie voor de werking van de ogen onder zintuigen.
De antennes van vlinders zijn altijd duidelijk zichtbaar, ze kunnen zeer uiteenlopende vormen hebben. De meeste soorten hebben geveerde, geknotste of draadvormige antennes, maar ook gezaagde, geschubde, clubvormige, getande, bladachtige, gekamde en zweepachtige vormen komen voor. Soms zijn ook verschillende variaties mogelijk; bij soorten met gekamde antennes kan de antenne aan één zijde gekamd zijn of aan beide zijden [9]. De antennes van alle vlinders dragen zeer gevoelige chemische receptoren die dienen om voedsel en met name een partner op te sporen, zie ook onder zintuigen.
Een belangrijk verschil met de meeste andere insecten is het ontbreken van bijtende of kauwende bovenste monddelen (mandibels) en de tot een lange buis omgebouwde galea. De zuigbuis of proboscis wordt bij vlinders ook wel haustellum of roltong genoemd. De roltong wordt gebruikt om nectar uit de buisvormige kroonbladeren van bloemen te halen. De roltong kan enkele centimeters lang zijn en van sommige soorten is bekend dat een lengte van ongeveer 10 centimeter kan worden bereikt, zoals de windepijlstaart (Agrius convolvuli) [1]. Hierdoor kan de vlinder in zeer diepe bloemen nectar zuigen, zoals Petunia en de tabaksplant [9]. De vlinder met de langste 'tong' leeft op Madagaskar, een enorm eiland ten zuidoosten van Afrika. Deze soort is onderwerp van een wetenschappelijke anekdote die veel aangehaald wordt in discussies betreffende de evolutietheorie. Toen Charles Darwin in 1862 een pakketje orchideeën van het geslacht Angraecum ontving viel hem op dat de bloemen een soort beker hadden die echter zo lang was dat de beker een zweepachtige vorm kreeg waarbij de nectar onderin te vinden was. Darwin concludeerde hieruit dat er een dier moest zijn met een tong net zolang als de beker van de bloem, omdat deze anders geen functie zou hebben wat strijdig was met zijn evolutietheorie. Pas in 1903 kreeg Darwin gelijk toen de vlinder Xanthopan morgani werd beschreven. Deze soort werd gevonden op Madagaskar en had een proboscislengte van 30 centimeter [10].
De roltong is ontstaan uit twee monddelen die sterk verlengd zijn en zijn versmolten tot een lange, steeds dunner wordende buis die in rust als een veer wordt opgerold onder de kop. Doordat de proboscis bestaat uit een rubber-achtige stof, rolt de tong in rust vanzelf weer op. De roltong bestaat feitelijk uit twee zeer sterk verlengde delen van de maxilla of 'bovenkaak'; de galea. Bij de meeste insecten vormen de galea onooglijke lobjes op de bovenste kaakdelen, maar bij de vlinders zijn ze het meest geprononceerde deel van de kop. Aan de basis van de proboscis is een paar maxiliaire palpen aanwezig, die meestal zeer klein zijn. De roltong is gelegen tussen de goed ontwikkelde labiale palpen, die vaak opgericht en behaard zijn en bij de meeste soorten duidelijk te zien. Zodra een vlinder op voedsel landt wordt dit direct geproefd, aangezien vlinders smaakreceptoren in de poten hebben. De roltong wordt in een reflex uitgestrekt [11], dit gebeurt middels een viertal spiertjes in de proboscis, ook wordt hiertoe de bloeddruk verhoogd [8]. In de proboscis is ook een luchtbuisje of trachee aanwezig die zorgt voor de verspreiding van zuurstof. Zie voor de werking van de roltong ook onder voedsel.
[bewerken] Borststuk
Het borststuk van vlinders bestaat uit drie segmenten die in het volwassen stadium versmolten zijn. Ieder segment draagt steeds een paar poten, het middelste segment draagt de voorvleugels en het achterste borststuksegment draagt de achtervleugels.
Het borststuk van vrijwel alle vlinders is behaard; een aantal soorten heeft een lichte, korte beharing en andere soorten hebben juist een dichte, lange beharing. Net als alle insecten hebben vlinders drie paar poten, welke naar onder zijn gericht zodat het lichaam wordt opgeheven. De poten bestaan uit vijf geledingen; de heup, trochanter, dij, scheen en voet (tarsus). De voet is opgebouwd uit vijf geledingen, met onderaan de pretarsus. De pretarsus draagt haakjes en een kussentje en wordt door de vlinder gebruikt om zich vast te houden. Aan de pretarsus zijn ook enkele belangrijke zintuigen gelegen, zie ook onder zintuigen.
Soorten uit een aantal families, zoals de zandoogjes en de schoenlappers, gebruiken slechts twee paar poten om zich vast te houden aan de ondergrond en om mee te lopen. Het voorste potenpaar heeft sterk verkleinde pretarsi en de poten dienen om de antennes schoon te houden ("poetsen"). Bij een aantal soorten, zoals de monarchvlinder, zijn de voorste poten zo klein dat er maar vier zichtbare poten zijn.
Op de afbeelding links zijn de onderdelen van een vlinderpoot aangegeven. De poot is met de heup of coxa (A) verbonden met het lichaam, die door de trochanter (B) met de dij of femur (C) is verbonden. De scheen of tibia (D) verbindt de dij met de tarsus of voet (E). De voet heeft altijd 5 geledingen (E1 - E5) met helemaal onderaan de pretarsus (E5p) waarmee de vlinder zich vastzet. De poten van vlinders kunnen soortspecifieke kenmerken hebben, zoals soorten uit het geslacht Gillmeria waarbij verschillende kleuren van de pootsegmenten per soort verschillen [12]
[bewerken] Vleugels
Rechts is een schema van de vleugelindeling van een typische dagvlinder vlinder weergegeven, hier Papilio ulysses. De voorvleugels zijn aangegeven met een 1, de achtervleugels met een 2. De voorvleugel bestaat uit de vleugelwortel die met het borststuk is verbonden (A), de voorzijde van de vleugel wordt de voorrand of costa (B) genoemd. De 'hoek' van de vleugel is de vleugelpunt of apex (C), aan de zijkant van de voorvleugel is vaak een inkeping aanwezig; de achterrand (D). De binnenrand (E) is de rand van de voorvleugel aan de zijde van de achtervleugel. De achtervleugel bestaat uit de voorrand aan de voorzijde (F) en een binnenrand aan de achterzijde (H). De afgebeelde soort heeft een lange projectie aan de achterzijde van de achtervleugel, die de vleugelstaart of slip wordt genoemd (G). Deze ontbreken bij de meeste vlinders.
Vlinders hebben net als andere gevleugelde insecten als de kevers, de wantsen en de rechtvleugeligen vrijwel altijd vier vleugels. Vooraan een paar voorvleugels en achteraan een paar achtervleugels, de voorvleugels zijn bij de meeste soorten het grootst. De vleugels van vlinders verschillen enigszins per familie, zo hebben de vedermotten vertakte vleugels zodat het lijkt alsof ze er meer dan vier hebben. Slechts enkele soorten zijn vleugelloos en dan vaak alleen de vrouwtjes. De twee voorste vleugels, het dichtst bij de kop, worden de voorvleugels genoemd en zijn het grootst. De achtervleugels zijn kleiner en vaak ook anders van vorm. De vleugels zijn meestal relatief groot en kunnen bij sommige soorten uitzonderlijke afmetingen bereiken in vergelijking met andere insectensoorten. De spanwijdte varieert van enkele millimeters tot wel 25 cm, zoals bij de atlasvlinder, een Aziatische soort. Het vleugelopopervlak wordt bij veel soorten vergroot door rijen haartjes of cilia aan de achterrand van de vleugel.
De voor- en achtervleugels zijn bij een groot aantal soorten verbonden middels een constructie die kan bestaan uit een flapje (jugum) van de voorvleugel dat de achtervleugel overlapt en zo de achtervleugel verbindt. Deze verbinding komt voor bij de primitieve familie oermotten (Micropterigidae). Een andere methode komt voor bij veel motten en bestaat uit een borstelhaar (vleugelhaakje of frenulum) die in een lusje steekt (retinaculum) en zo de vleugels verbindt [13]. Deze vleugelverbinding komt onder andere voor bij de echte motten (Tineidae) en maakt het vliegen efficiënter omdat de vleugels als een enkele vleugel kan functioneren. Deze koppeling maakt onder andere de snelle vlucht van de pijlstaarten mogelijk, die een snelheid van 60 kilometer per uur kan bereiken [14]. De meeste dagvlinders hebben geen verbinding tussen de vleugels; deze zijn zo groot dat als de ene vleugel bewogen wordt, de andere automatisch meebeweegt.
De vleugels zijn voorzien van een stelsel van ongeveer 15 aders of ribben, die per groep van vlinders anders gerangschikt zijn. De vleugeladering is een belangrijk determinatiekenmerk om de verschillende vlindergroepen uit elkaar te houden. De vlakken tussen de aderen hebben bij iedere soort andere afmetingen en verhoudingen en deze vlakken hebben namen als anaal, costaal en discocellulair. Soorten uit de familie uilen (Noctuidae) hebben een volledig geaderde vleugel, soorten uit de familie Opostegidae hebben een gereduceerd aderstelsel wat te zien is aan een aantal doodlopende aderen [9].
[bewerken] Kleur en schubben
Vlinders hebben net als andere insecten zoals wespachtigen (Hymenoptera) en vliegen (Diptera) in beginsel vliezige en doorzichtige vleugels die dun en zeer kwetsbaar zijn. Het vleugeloppervlak is bij vrijwel alle vlinders echter niet te zien doordat het gehele vleugeloppervlak bedekt is met ontelbare miscroscopische schubben. Deze zijn zo klein dat ze met het blote niet te zien zijn, als de vleugel van een vlinder wordt aangeraakt, blijft er een poeder-achtige substantie achter op de vinger.
Het zijn de schubben die de vlinder zijn vleugelkleur geven doordat ze pigmenten bevatten en dakpansgewijs zijn gerangschikt zodat ze elkaar ruim overlappen. Sommige vlinders hebben zogenaamde vensters in de vleugels, dit zijn ongeschubde vlakken tussen de aderen die vaak enigszins doorzichtig zijn. Onder andere de atlasvlinder heeft dergelijke vensters en bij sommige vlinders zijn de vleugels grotendeels ongeschubd waardoor ze deels doorzichtig zijn. De wespvlinders zijn hier een voorbeeld van; door hun doorzichtige vleugels in combinatie met de gele en zwarte kleuren lijken ze op wespen. De schubben kunnen diverse vormen hebben, van bloemvormig tot afgerond, ovaal, rond, speervormig, ruitvormig of haarvormig. De schubben zijn kwetsbaar en breken gemakkelijk af. Omdat ze niet meer aangroeien zijn de vleugels van oudere vlinders vaak gedeeltelijk kaal. Ook bij andere insecten komen schub-achtige structuren op de vleugels voor, zoals bij de motmuggen (Psychodidae).
Naast een kleur veroorzaakt door pigmenten kan de kleur ook worden beïnvloed door de rangschikking van de schubben in combinatie met de vorm van de schub en eventuele uitsteekseltjes. Hierdoor kan het invallende licht op een bepaalde manier worden gebroken, wat iriseren wordt genoemd. Dit veroorzaakt de opvallende, metaalachtige glans waaraan sommige vlinders zoals de weerschijnvlinders (oa geslacht Apatura) en de parelmoervlinders hun naam aan te danken hebben. Een andere bijzonderheid is de soort Papilio ulysses uit Australië. De schubben op de zwarte delen van de vleugels van deze vlinder, afgebeeld onder het kopje vleugels, zijn in een honingraatmotief gerangschikt, waardoor het meeste licht niet wordt weerkaatst maar als het ware gevangen wordt gehouden. Door deze zeer zwarte kleur steken de blauwe vlekken van de vleugels beter af [15]
Veel vlinders zijn vernoemd naar hun vleugelkleur, zoals de blauwtjes (oa geslachten Plebeius en Polyommatus), de witjes (oa geslachten Pieris en Pontia) en de oranjerode vuurvlinders (oa geslacht Lycaena).
Mannelijke vlinders hebben vaak androconiën, speciale 'geurschubben' die lokstoffen afscheiden. Deze schubben wijken af en zijn vaak in groepjes op de vleugel gepositioneerd. Om het geur-afgevende oppervlak te vergroten hebben dergelijke schubben meestal uitsteeksels of oneffenheden. Ook de vrouwtjes hebben dergelijke geurklieren, maar deze zijn aan het achterlijf gelegen en bestaan uit groepjes haren [8].
De meeste vlinders hebben een onopvallende vleugelkleur die dient ter camouflage, andere soorten hebben juist heldere felle kleuren. Bij een groot aantal soorten is echter beide het geval. Bij de dagvlinderachtige soorten is de bovenzijde van de voor- en achtervleugel fel gekleurd, maar de onderzijde juist gecamoufleerd. Bij de nachtvlinderachtige soorten, waarbij de vleugels niet boven de rug worden samengeklapt maar over elkaar worden gevouwen, hebben de voorvleugels een beschutte kleur en zijn de achtervleugels fel gekleurd. Vaak zijn hier oogvlekken aanwezig, zie onder verdediging.
De kleuren van de vleugels verschillen vaak enigszins per soort. Binnen sommige soorten komen totaal tegenovergestelde kleuren voor zoals de peper-en-zoutvlinder (Biston betularia), die zowel wit, bruin als zwart van kleur kan zijn [9]. Binnen een soort zijn daarnaast de beide seksen in de meeste gevallen onderling verschillend van kleur en tekening (seksueel dimorfisme), soms is bij het vrouwtje de vleugel gedegenereerd of zelfs ontbrekend, waardoor ze niet kan vliegen. Een bijzondere variant is de laterale gynandromorfie, wanneer een vlinder een vleugel met het mannelijke en een met het vrouwelijke kleurpatroon heeft, zie ook onder voortplanting.
De exacte vleugelkleur hangt onder andere samen met de hoeveelheid licht en de temperatuur van de pop gedurende de metamorfose. Een voorbeeld is het landkaartje, die twee vormen kent; een voorjaarsvorm of levana die oranjerood met zwarte vlekken is en een zomervorm prorsa die zwart is met een witte band. Dit verschijnsel wordt wel seizoensdimorfisme genoemd.
[bewerken] Vlucht
Vlinders bewegen zich meestal vliegend voort, alleen enkele kleinere soorten worden vaak lopend gezien. Vlinders zijn op basis van hun manier van vliegen in te delen in drie groepen, die veelal samenhangen met de groep waartoe ze behoren:
- Fladdervlucht: bijna alle vlinders vliegen door snel met hun vleugels te klappen waarbij een fladderende beweging wordt gemaakt. De vlinders hebben een duidelijk zigzaggende vlucht en zijn niet erg snel.
- Parachutevlucht; deze manier van vliegen kennen de vlinders met een klein vleugeloppervlak. Het oppervlak wordt vaak vergroot door verlengde schubben die de vleugel aan een veer doet denken. Dergelijke soorten zijn vaak erg klein, de verplaatsing door de lucht vindt voornamelijk plaats door gebruik te maken van luchtverplaatsingen.
- Snelle vlucht; de bekendste vlinders die een dergelijke vlucht kennen zijn de koliebrievlinders. De voor- en achtervleugel zijn met elkaar verbonden en het vleugeloppervlak van de vleugels is klein en de vleugels zijn daarnaast erg smal van vorm. Dergelijke soorten kunnen zeer snel vliegen maar daarnaast ook stil in de lucht blijven hangen. Pijlstaartvlinders zijn absolute recordhouders als het gaat om de snelste vlinders, ze vliegen zo snel dat ze op kolibries lijken en kunnen een snelheid bereiken tot ongeveer 100 kilometer per uur [16]. Ze moeten echter vrijwel continu nectar drinken om aan hun energiebehoefte te voldoen. Grotere soorten worden tijdens het vliegen sneller verward met vleermuizen dan met vogels vanwege de relatief trage vleugelslag.
[bewerken] Achterlijf
Het achterlichaam van vlinders is altijd cilindrisch van vorm en behaard, het telt 10 segmenten waarvan de laatste twee moeilijker te onderscheiden zijn omdat ze kleiner zijn en de uitwendige geslachtsorganen vormen. Op de andere acht segmenten is aan iedere zijde een stigma of ademopening aanwezig. Het achterlijf van de vlinder bevat de belangrijkste organen, zoals het grootste deel van het zenuwstelsel en de bloedsomloop, de spijsverteringsorganen en de inwendige voortplantingsorganen.
De uitwendige geslachtsorganen zijn een belangrijk identificatiekenmerk voor alle insecten maar zeker bij een aantal groepen van vlinders. Bij de mannetjes vormen de laatste 2 segmenten uitwendige organen, bij de vrouwtjes vormen ze een inwendige, telescopische legbuis. Mannetjes hebben daarnaast twee tang-achtige haken aan de achterlijfspunt, die dienen om het vrouwtje vast te houden tijdens de paring. De voortplantingsorganen zijn zeer complex om hybridisatie te voorkomen, zowel de mannetjes als vrouwtjes hebben hiertoe stekels, beharing en andere
[bewerken] Zintuigen
Links:Polypogon tentacularia (geveerd)
Midden:Dagpauwoog (knotsvormig)
Rechts:Lijnsnuituil (draadvormig)
Vlinders hebben verschillende zintuigen die tussen de mannetjes en de vrouwtjes binnen een soort heel verschillend kunnen zijn. De mannetjes moeten niet alleen voedsel opsporen maar ook de vrouwtjes weten te vinden voor de paring. De vrouwtjes moeten naast voedsel ook voedselplanten kunnen waarnemen voor de afzet van de eitjes. Het zijn daarom meestal de vrouwtjes die de mannetjes lokken zodat vrouwtjes hun energie zich kunnen richten op het vinden van het voedsel van de larven. Dit is uiteindelijk ook voor het mannetje beter omdat het de kans op een succesvol nageslacht vergroot.
De enkelvoudige ogen of ocelli worden niet gebruikt om direct licht te zien, maar om grove verschuivingen in het licht waar te nemen. Waarschijnlijk spelen ze een belangrijke rol in het dag- en nachtritme van de vlinder. De samengestelde ogen van vlinders kunnen net als andere insecten licht waarnemen en zijn in staat om kleuren te onderscheiden. Voornamelijk kleuren met een langere golflengte zoals ultraviolet licht zijn zichtbaar voor vlinders. Rode kleuren worden echter niet waargenomen. Vlinders hebben een groot blikveld maar hebben op korte afstand geen scherp beeld omdat ze hun ogen niet kunnen scherpstellen. Door de samengestelde ogen hebben ze een gerasterd beeld van de omgeving. De samengestelde ogen bevatten pigmenten en kunnen enigszins van kleur veranderen om zich aan te passen op de lichtintensiteit.
De antennes dienen voor het waarnemen van geurdeeltjes, zoals de feromonen van de vrouwtjes. De antennes zijn vaak zeer gespecialiseerd en bestaan uit vele geledingen. Bij veel soorten hebben de geledingen uitsteekseltjes om het oppervlak te vergroten wat de efficiëntie verhoogd, dit komt vooral voor bij nachtactieve vlinders. De vrijwel blinde soorten die gedurende de nacht vliegen, hebben juist sterk aangepaste, veer-achtige antennes om beter te navigeren. De mannetjes van sommige soorten zijn in staat de geur van een vrouwtje op kilometers afstand op te sporen met de antennes. De recordhouder is de de nachtpauwoog, waarvan bekend is dat een vrouwtje op een afstand van elf kilometer kan worden waargenomen [17]. Dergelijke soorten hebben enorme aantallen receptoren op de antennes, het aantal kan oplopen tot zo'n 60.000 [18]. Zodra een mannetje geurmoleculen opvangt vliegt hij tegen de wind in en gebruikt zijn antennes om 'in stereo' te ruiken. Al vliegend zoekt het mannetje de richting waar de geurstof vandaan komt, dit wordt bepaald doordat er steeds meer moleculen worden opgevangen als hij in de goede richting vliegt en steeds minder als hij de verkeerde kant op beweegt [19]
Vlinders kunnen ook proeven maar de zintuiglijke organen waar smaak mee wordt waargenomen zijn niet gelegen aan de kop maar aan de onderste geledingen van de poten; de tarsen. De haar-achtige structuren worden wel sensillen genoemd en dienen om de geur van de plant waarop een vlinder zit te herkennen. De vlinder worden aangetrokken door aangename geuren en afgestoten door geuren van voor de vlinder smerige planten. Naast proeven kan een vlinder met de sporen op zijn poten ook de windrichting bepalen, uit waarnemingen blijkt dat een vlinder steeds een poot opsteekt voordat wordt opgestegen [20]
[bewerken] Onderscheid met andere soorten
Vlinders zijn een enorm gevarieerde groep maar omdat dit ook geldt voor andere insecten is er soms een overlap wat kan leiden tot verwarring. Vrijwel alle vlinders zijn eenvoudig als zodanig te herkennen. Er zijn echter dieren die op vlinders lijken evenals vlinders die overeenkomsten vertonen met andere insecten. Meestal wordt dit veroorzaakt door een afwijkende lichaamsbouw, afwijkende beharing of andere kleuren, maar meestal is het juist de combinatie hiervan. De soort Megalopyge opercularis heeft door de naar achteren gevouwen vleugels in rust, de sterke lichaamsbeharing en oranje, witte en zwarte kleuren meer weg van een hommel dan van een vlinder. Een aantal vedermotten lijkt nog het meest op een langpootmug, maar ook dit is slechts een toevallige gelijkenis. Vlinders kunnen, zeker in vlucht, het makkelijkst worden verward met grootvleugelige insecten zoals haften, kokerjuffers en mierenleeuwen. Met name de vlinderhaft (afbeelding onder) is gemakkelijk te verwarren met een vlinder door de grote gele vleugels, het behaarde lichaam en met name de knotsvormige antenne-einden. Soms is de gelijkenis echter geen toeval; vlinders die gemakkelijk te verwarren zijn met wespen en dazen profiteren van het feit dat stekende insecten vermeden worden door aanvallers. Een dergelijke uiterlijke gelijkenis wordt mimicry genoemd, zie ook onder camouflage en mimicry.
Ook de rupsen van vlinders kunnen soms worden verward met larven van andere soorten. Dit komt omdat er zowel vlinders zijn met primitieve, made-achtige rupsen als insecten die rups-achtige larven hebben, een voorbeeld zijn de larven van zaagwespen.
|
Afbeeldingen: onderscheid met andere groepen
|
[bewerken] Voortplanting
Vlinders kennen net als alle Endopterygota waartoe ze behoren een volledige gedaanteverwisseling. Er zijn vier stadia, bestaande uit twee actieve en twee inactieve stadia die elkaar afwisselen. Het eerste stadium is het ei, daaruit kruipt de larve die na een tijdje verandert in een pop. Uit de pop komt ten slotte de volwassen vlinder die zich voortplant en vervolgens begint de cyclus opnieuw. Het volwassen insect of imago, de uiteindelijke vlinder, heeft bij veel soorten een levensduur die slechts een fractie is van het larvale stadium. Het imago verandert uiterlijk niet meer, dit in tegenstelling tot de rups die ongeveer 20 keer langer en duizenden keren zwaarder wordt. De rups vervelt bovendien, de verschillende stadia zien er vaak anders uit. Bij de laatste vervelling wordt de huid verhard, en wordt de pop of chrysalis gevormd waarin de metamorfose plaatsvindt. Na enige tijd in de pop te hebben gezeten - de duur verschilt sterk per soort - kruipt de volwassen vlinder uit de pop, laat zijn vleugels oppompen en vliegt weg. De manier waarop een ei en een larve zich ontwikkelen tot een volledig ontwikkeld insect noemt men metamorfose, in het geval van vlinders en andere insecten als kevers en vliegen en muggen een volledige gedaanteverwisseling. Andere insecten als rechtvleugeligen en wantsen hebben geen larvestadium en kennen een onvolledige gedaanteverwisseling.
Vlinders hebben net als andere insecten een duidelijk gespleten levenswijze. Als larve (rups) hebben ze maar één doel en dat is zoveel mogelijk eten om zo snel mogelijk volwassen te worden. De volwassen vlinders echter richten zich volledig op de voortplanting, sommige soorten hebben niet eens monddelen en nemen geen voedsel meer op.
[bewerken] Paring
Vlinders overwinteren vaak als volwassen vlinder of als pop maar kunnen soms ook als ei of rups overleven, ze komen in het begin van de lente tevoorschijn. De mannetjes en vrouwtjes zoeken elkaar vervolgens op voor het produceren van nageslacht.
In tropische streken is er geen sprake van een echte winter en gaat de ontwikkeling van vlinders het hele jaar door. Omdat de omstandigheden constanter zijn, kunnen de rupsen meerdere jaren leven. Ook de pop komt pas na meerdere jaren uit waardoor de soorten veel groter kunnen worden. Soms produceren vrouwtjes, verborgen in de begroeiing, met hun achterlijf geurstoffen (feromonen) die de mannetjes aanlokken. Elke vlindersoort heeft zijn specifieke geur. Veel soorten kunnen elkaar op grote afstand waarnemen door de zeer gevoelige antennes van de mannetjes. Bij andere soorten gaat het mannetje ergens zitten waar het vrouwtje hem niet kán missen.
Hebben man en vrouw elkaar gevonden, dan wordt er een baltsvlucht gemaakt door het mannetje om het vrouwtje over te halen tot de paring. Bij de balts vliegt het mannetje om het vrouwtje heen en geeft zijn geurstoffen af om haar over te halen. Door de manier van vliegen en de geur van de feromonen laat het mannetje zien dat hij van dezelfde soort is. De balts eindigt als het vrouwtje op een tak gaat zitten en het mannetje op haar gaat zitten [21]. De paring duurt lang, van 1 tot meerdere uren. In de tijd zijn hun achterlijven met elkaar verbonden. Vliegen is dan geen eenvoudige zaak, dus tijdens de paring zijn de vlinders kwetsbaar. Een enkele keer zijn opgeschrikte parende vlinders te zien die nog met elkaar verbonden zijn.
De enorme groep van vlinders heeft een breed scala aan verschillende manieren van voortplanting ontwikkeld. Een voorbeeld zijn de heliconiusvlinders zoals de soort Heliconius sara. De vrouwtjes van deze vlinder verpoppen eerder dan de mannetjes en lokken de mannetjes door feromonen te verspreiden vanuit de pop. De mannetjes, die dan dus nog rupsen zijn, proberen zich zo dicht mogelijk bij de vrouwelijke chrysalis te verpoppen zodat ze direct na uitkomen kunnen paren. Ook het vrouwtje hoeft zo niet af te wachten tot een succesvol mannetje haar gevonden heeft maar is zodra ze uit haar pop komt verzekerd van een partner [22].
Enkele vlinders, zoals de zakjesdragers, kennen een afwijkende voortplanting en planten zich maagdelijk voort, ook hebben de vrouwtjes niet altijd vleugels. Van sommige soorten is bekend dat ze zowel met mannetjes als zonder kunnen voorkomen, er worden dan uitsluitend mannetjes geboren en de vrouwtjes planten zich ongeslachtelijk voort [23].
[bewerken] Ei
Vlinders zijn zonder uitzondering eierleggend of ovipaar. Het totale aantal eitjes kan uiteenlopen van enkele honderden tot vele duizenden eitjes, afhankelijk van de soort. De eitjes van vlinders kunnen glad zijn maar zijn soms ware kunstwerkjes met regelmatige patronen van ribbels, putjes en groeven die door elkaar heen lopen. Ook zijn alle mogelijke vormen mogelijk; van bolvormig tot flesvormig, plat, tonvormig of cilindrisch. Tenslotte is ook de grootte erg variabel; de kleinste eieren zijn vaak afkomstig van kleinere soorten en zijn 0,2 tot 0,3 millimeter in doorsnede. De grootste eieren zijn afkomstig van grote vlinders en kunnen 3 tot 4 millimeter bereiken In ieder eitje zit echter een gaatje om een zaadcel door te laten, de micropyle. De eitjes van vlinders worden namelijk pas bevrucht bij het afzetten ervan.
Sommige nachtvlinders en soorten uit de familie spinners leggen eitjes met een opvallende kleur en zijn ondanks de geringe lengte van soms 0,3 millimeter makkelijk te zien. Deze felle kleuren dienen bij veel soorten om aan te geven dat er al eitjes zijn afgezet op een voedselplant. Een tweede vrouwtje dat op de plant landt, ziet de felgekleurde eitjes en weet zo dat haar nageslacht zal moeten concurreren en kiest meestal voor een andere plant. Sommige vlinders, zoals Eunica bechina, zijn ook in staat planten te herkennen waarop mieren leven; deze eten de eitjes op en het vrouwtje zoek dan naar een andere plant.
Bij het afzetten van ei is de kleur meestal wit, na enige tijd verandert het ei van kleur en kan groen, bruin of grijs tot soms zwarte zwart zijn. Het is niet ongebruikelijk dat de kleur van het ei verandert tijdens de ontwikkeling ervan en bij eitjes met een doorzichtige schaal is de rups al te zien.
De afzet van eitjes verschilt enigszins per soort: sommige soorten leggen hun eitjes een voor een, andere in kleine of grote groepjes, weer andere in keurige rijtjes of in rommelige hoopjes. De eitjes worden afgezet op bladeren, twijgen, tussen boomschors, tegen bloem- of bladknoppen, of in bloemen - en vrijwel altijd op de voedselplant die de uitkomende rupsen voor hun groei nodig hebben. Afhankelijk van de temperatuur ontwikkelt het embryo zich in 1 tot 3 weken tot een rups en eet zich een weg uit het eitje om zich vervolgens te goed te doen aan de waardplant. Bij veel soorten is het ei het eerste wat de net uitgekomen rups eet, dit wist gelijk de sporen uit van de geboorte van de rupsen. Bij een aantal soorten sterft de rups zelfs als hij zijn ei niet opeet.
Er wordt onderscheid gemaakt tussen dagvlinders waarbij de wijfjes voor paring en eileg dezelfde opening gebruiken, de Monotrysia (mono = één), of twee verschillende openingen, de Ditrysia (di = twee).
|
Afbeeldingen: Ei
</gallery> |
[bewerken] Rups
Als de rups het ei heeft opgegeten, begint hij direct met het eten van planten, veel soorten eten liefst jonge, frisse blaadjes. Vrijwel alle vlinders eten als rups planten, maar sommige soorten leven van dood dierlijk materiaal. Enkele soorten vangen slakjes of andere dieren die ze vervolgens opeten, soms door met hun spinsel te vangen, en zijn carnivoor. Een voorbeeld zijn soorten het geslacht Eupithecia op Hawaï. Deze rupsen hebben grote pseudopoten aan de achterzijde om zich op te richten en grote poten aan de voorzijde om prooien te grijpen.
De meeste vlinders hebben een waardplant, een plantensoort of groep planten waarvan de rups afhankelijk is; andere soorten lust hij niet. Koolwitjes bijvoorbeeld leven van verschillende kruisbloemigen, maar de Sint-jacobsvlinder eet alleen soorten uit het geslacht kruiskruid (Senecio). Naast specifiek voedsel is de ontwikkeling van de rups afhankelijk van de omgevingstemperatuur, deze mag niet te laag maar zeker niet te hoog zijn en verschilt per groep. Een rups vervelt in de regel 5 of 6 keer, soms nog meer, en de perioden tussen de vervellingen worden stadia genoemd.
Rupsen zijn er in alle vormen en maten, sommige zijn zo klein dat ze in een blad gangenstelsels graven, de rups van sommige soorten kan ruim 10 cm bereiken. Er zijn zowel harige als kale rupsen en een aantal soorten heeft bizarre uitsteeksels of oogvlekken om vijanden te misleiden. Ook brandharen, smerige stoffen of zelfs imitatie van gevaarlijke of giftige soorten zijn gebruikelijke verdedigingsmechanismen van rupsen. Enkele soorten zijn zelfs giftig. Net zoals spinnen hebben veel rupsen een klier die een zijde-achtig spinsel aanmaakt. Deze zit echter bij de kop en niet aan de achterzijde zoals bij spinnen. Hiermee kunnen zekeringsdraden worden gemaakt zodat de rups niet valt of zich uit planten kan laten zakken. Veel soorten gebruiken het spinsel ook voor het maken van een cocon om de pop te beschermen, of om zich, net als spinnen, met de wind te laten meezweven en zich zo te verspreiden.
Het leven van een rups is een hachelijke zaak, hij heeft een scala aan vijanden; vogels, muizen, reptielen en amfibieën, andere insecten en zelfs soortgenoten eten elkaar soms op. Deze vorm van kannibalisme is soms noodzakelijk voor de rupsen, omdat een voedselplant soms te weinig voedsel bevat voor alle exemplaren. Mieren zijn ook bekende predatoren voor rupsen, er zijn echter diverse soorten Lycaenidae en Riodinidae waarvan de rupsen juist in mierennesten leven. Een bekende vijand is de sluipwesp, die de rups verlamt en de eitjes afzet in het rupsenlichaam. Nadat de larven zijn uitgekomen eten ze de rups levend en van binnenuit op. Er zijn echter soorten die een trucje hebben ontwikkeld en de eitjes van de sluipwesp inkapselen waarna deze niet meer uitkomen en de rups ontsnapt aan een langzame dood.
Bij een aantal soorten vlinders leven de rupsen in groepen. De bekendste soort is wellicht de eikenprocessierups, die er zelfs zijn naam aan heeft te danken. De rupsen volgen elkaar in een lange colonne, of vormen een soort mat van rupsen. Er zijn ook soorten waarbij de rupsen een soort nest maken in een plant met spinsel om het vijanden moeilijker te maken ze op te eten. Een plant waarop al te veel van deze 'kolonies' leven wordt niet zelden volledig kaal gevreten.
[bewerken] Pop
Als de rups zich heeft volgevreten vindt de verpopping plaats, waarbij de rups verandert in een soort 'mummie'. De rups spint meestal een cocon om zich heen, kruipt uit zijn laatste rupsenhuid waarna de pophuid overblijft. De pop hangt aan een draad, uiteinde of haakjes op een beschut plekje, en de metamorfose voltrekt zich binnen in de pop, en is niet zichtbaar. De pop wordt niet meteen een vlinder, in tegenstelling tot bijvoorbeeld de libellen, die een soort verkort popstadium hebben. Libellen kruipen net als sommige muggen en cicaden binnen enkele minuten uit de larvehuid.
De pop van vlinders kan zich niet bewegen en is dus kwetsbaar, daarom lijken de poppen van vlinders vaak op takjes, dode bladeren of doorns. Zelfs bij soorten die als rups en vlinder felle kleuren hebben is de pop vaak zo onopvallend mogelijk gekleurd of gevormd. De zakjesdragers maken als rups een soort huisje van plantendelen en ander materiaal, en verpoppen hierin.
Bij vlinders kan het popstadium acht dagen duren, maar soms ook wel vier jaar. Als de pop uiteindelijk openbarst (langs een voorgevormde breuklijn) komt er een vlinder uit, aanvankelijk week en met nog opgevouwen, verfrommelde vleugels. De vleugeladers worden vol gepompt met een vloeistof, zodat de vleugels vanzelf uitvouwen. Dit wordt gestimuleerd door voorzichtig met de vleugels te wapperen. Later worden ze hard en kan de vlinder vliegen.
Tijdens het popstadium komen er verschillende afvalstoffen vrij, maar omdat de pop geen openingen heeft, kunnen deze stoffen niet worden afgevoerd. Pas als de pop openbarst komen de afvalstoffen vrij, dit wordt ook wel meconium genoemd [11]. Voordat de vlinder wegvliegt worden de antennes en andere zintuiglijke organen eerst goed schoongemaakt zodat efficiënter naar voedsel en een partner kan worden gezocht.
Als de vlinder uit de pop is gekropen, valt op dat de roltong nog gespleten is. Door de twee helften langs de poten te strijken komen ze tegen elkaar. De raakvlakken bevatten vele kleine haakjes die de twee delen van de roltong vervolgens voorgoed op hun plaats houden.
[bewerken] Volwassen insect
De volwassen vlinder krijgt zijn typische uiterlijk; een behaard, rupsachtig lichaam met gelede poten en meestal relatief grote vleugels. Vlinders worden niet zo oud, de meeste soorten leven enkele dagen tot weken en sterven al spoedig nadat ze zijn uitgekomen. Het gegeven dat in de natuur grotere dieren ook langer leven gaat bij de vlinders niet op; zelfs de enorme maanvlinder sterft maximaal drie dagen nadat de pop is verlaten.
Slechts enkele soorten kunnen wat ouder worden doordat ze ander voedsel eten, zoals de zebravlinder die deels van stuifmeel leeft. Van de fruit-etende soort Euphaedra medon is bekend dat een voor een vlinder zeer hoge leeftijd van 10 maanden kan worden bereikt, maar dit is een zeldzame uitschieter [24].
Bij de insecten komen soms tweezijdige exemplaren voor, dit verschijnsel wordt wel gynandromorfie genoemd. Bij de meeste insecten valt dit niet zo op, maar bij de vlinders zijn gyandromorfe exemplaren vaak in één oogopslag te herkennen doordat de mannetjes en de vrouwtjes er binnen een soort vaak anders uitzien, wat seksueel dimorfisme wordt genoemd. Mannetjes en vrouwtjes hebben vaak een totaal andere vleugelkleur waardoor gyandromorfen sterk opvallen omdat de kleuren en patronen van de linker voor- en achtervleugel afwijken in vergelijking met de rechter voor- en achtervleugel; de ene vleugel is mannelijk, de andere is vrouwelijk.
[bewerken] Ecologie
Vlinders zijn een belangrijke schakel in de natuur, niet alleen werken de rupsen enorme hoeveelheden planten weg maar ook vormen zij een belangrijke voedselbron voor veel andere dieren. Een groot deel van alle sluipwespen bijvoorbeeld zou zonder rupsen niet kunnen bestaan. Ook spelen vlinders een rol in de bestuiving van planten, sommige plantensoorten bloeien 's nachts om o.a. nachtvlinders te lokken. Voorbeelden van bloemen die 's nachts bloeien zijn kamperfoelie, teunisbloem en avondkoekoeksbloem . Er zijn zowel soorten met een groot aanpassingsvermogen die een grote variëteit van biotopen kunnen overleven, als zeer gespecialiseerde vlinders die zich bij de geringste veranderingen niet meer kunnen handhaven.
De favoriete leefomgeving is voor iedere soort specifiek, er zijn vlinders die zich hebben aangepast op bossen, heidevelden, graslanden, moerassen en meer duinachtige gebieden. Waar de vlinder voorkomt, hangt nauw samen met de waardplant van de rupsen, maar er zijn ook wel uitgesproken trekkende soorten. Daarnaast zijn ook lichtintensiteit, temperatuur en luchtvochtigheid van grote invloed op de overlevingskansen van de soort. Vooral de warmtebehoefte verschilt per soort; voor de meeste soorten ligt de ideale temperatuur tussen 20 en 25 graden Celsius.
De lichtintensiteit en de veranderingen van het dag- en nachtritme zijn van grote invloed op vlinders. Zoals alle insecten zijn vlinders sneller als ze door de zon zijn opgewarmd. Ook hebben vlinders een biologische klok die ze vertelt welk seizoen het is. Trekkende vlinders maken waarschijnlijk gebruik van gepolariseerd licht om hun route te bepalen.
Vlinders houden niet van regen maar na een regebui zijn er meer vlinders te zien dan bij zonnig weer. Dit komt omdat de vlinders massaal uit hun schuilplaats komen om te drinken. Ook komen er meer poppen uit bij vochtig weer. Er zijn maar weinig vlinders die zich in het water ontwikkelen, en dan alleen de rups. Een voorbeeld is de waterlelievlinder, waarvan de larve zich onder het blad van een waterlelie ontwikkeld. In tegenstelling tot andere insecten als kevers en wantsen, leven vlinders echter nooit onder water. Wel is hun lichaam, inclusief haren en schubben op de vleugels, voorzien van een waslaagje zodat ze zich soms uit het water kunnen redden als ze erin gevallen zijn. Ook beschermt het waslaagje het lichaam tegen regen.
Sommige soorten leggen enorme afstanden af voor ze aan de voortplanting beginnen, dergelijke migrerende soorten worden trekvlinders genoemd. Lang was onbekend hoe ze hun weg vinden over grote afstanden, van de monarchvlinder is bekend dat trekvluchten van meer dan 3000 kilometer worden ondernomen, van oostelijk Noord-Amerika naar Mexico. Wetenschappers hebben ontdekt dat naast de interne klok in de hersenen van de vlinder (circadiaan ritme genaamd) ook de antennes een belangrijke visuele rol spelen bij de navigatie. Exemplaren zonder antennes of vlinders met geheel zwart geverfde antennes, die geen licht meer kunnen waarnemen, vlogen alle kanten op en bleken volledig de weg kwijt [25].
Vlinders zetten vele honderden tot duizenden eitjes af, de meeste rupsen worden echter binnen korte tijd gegeten door de vele vijanden. Dat is maar goed ook want als deze allemaal zouden uitgroeien tot een volwassen vlinder kan een volgende generatie zo veel eitjes afzetten dat de rupsen hele boomgaarden kaal kunnen vreten. In de praktijk zijn dergelijke enorme aantallen zeldzaam, maar soms kunnen vlinders, althans hun larven, voor een ware plaag zorgen. Berucht zijn de stippelmotten, waarvan de rupsen in een soort web leven. Als ze de gehele plant kaal hebben gegeten verlaten ze dit web en gaan op zoek naar een andere plant, waarbij ze een nieuw web spinnen. Dit kan hele straten met spinsel doen bedekken, bekend is de uitbraak in de Spuikade in Rotterdam in mei 2009 [26]. Naast vraatzuchtige soorten zijn er ook rupsen die irriterende brandharen hebben, zoals de eikenprocessierups.
Vlinders die niet wegtrekken naar warmere gebieden moeten in gebieden waar het koud is in de winter in diapauze gaan. Sommige soorten overwinteren als imago, andere als rups of pop en weer andere soorten brengen de winter door als ei. Een bekende soort die zijn winterslaap als volwassen vlinder doorstaat, is de dagpauwoog. Deze wordt veel gevonden op zolders, in houthokken of onder daken, wachtend op warmere tijden. De minimumtemperatuur voor insecten als vlinders is ongeveer 12 graden Celsius. Als het koeler is kunnen veel soorten zich simpelweg niet bewegen. In Noord- en Oost-Europa is de rouwmantel een van de eerste soorten in het jaar die is te zien. Deze soort overwintert in grotten en is soms al te zien als er nog sneeuw ligt [27].
Ook hitte en droogte zijn voor vlinders ongunstige omstandigheden, en kunnen een reden zijn om in diapauze te gaan. De katoendaguil bijvoorbeeld kent in het popstadium soms een diapauze, en die kan zowel in de zomer als in de winter vallen, afhankelijk van de omstandigheden.[28]
[bewerken] Dag- en nachtvlinders
Vlinders kunnen dagactief, schemeractief of nachtactief zijn en zijn hier vaak aan te herkennen. Vroeger werden de vlinders zelfs ingedeeld in twee groepen; de dagvlinders en de nachtvlinders, maar dit is op taxonomische gronden achterhaald.
Dagactieve vlinders hebben dunne voelsprieten met een verdikt, knopvormige uiteinde. Dagvlinders vouwen hun vleugels recht boven het lichaam, uitzondering hierop zijn de dikkopjes. De vier vleugels kunnen onafhankelijk van elkaar bewogen worden, wat leidt tot een elegantere vlucht. Dagvlinders hebben over het algemeen felle kleuren, hoewel veel soorten deze alleen aan de boven-(binnen-)kant van de vleugels hebben. Een voorbeeld is de dagpauwoog, die schutkleuren aan de buitenzijde heeft in rust, maar zijn felgekleurde ocelli (oogvlekken) toont bij verstoring. Bij de verpopping verhardt de huid tot een cocon.
Nachtactieve vlinders hebben verschillende vormen voelsprieten: veervormig, borstelig enz. Ze hebben een verbinding tussen de voor- en achtervleugels waardoor deze niet onafhankelijk van elkaar kunnen worden bewogen en vouwen hun vleugels in rust als dakpannetjes boven het lichaam of vlak uitgespreid. Nachtactieve vlinders hebben over het algemeen camouflagekleuren, omdat ze zich gedurende de dag verstoppen. De meeste soorten hebben wel degelijk felle kleuren, maar laten deze alleen zien bij verstoring. Bij de verpopping spint een nachtvlinder zijn cocon rond de pop, in plaats van alleen uit te harden zoals bij de dagvlinder.
[bewerken] Voedsel
Vlinders leven net als wantsen en andere snavelinsecten van zuigen, maar penetreren het voedsel in de regel niet. Ze kunnen daarom alleen vloeistoffen uit bijvoorbeeld fruit opnemen als het oppervlak beschadigd is. Vlinders hebben speekselklieren, het speeksel wordt op het substraat gebracht en vervolgens weer opgezogen zodat de erin opgeloste stoffen kunnen worden verteerd, dit is ook de manier waarop vliegen voedsel opnemen. Het speeksel wordt door de proboscis naar buiten gepompt [29].
Er zijn hierop maar enkele uitzonderingen, sommige soorten spuiten vocht uit de achterlijfspunt op het voedsel en zuigen het direct weer op [14]. Enkele soorten zijn in staat stuifmeel naar binnen te zuigen, een voorbeeld is de de zebravlinder (Heliconius charitonius). Dit vindt plaats door het stuifmeel te vermengen met maagsappen waardoor het vloeibaar genoeg wordt om op te zuigen [30]. Dit verlengt het leven van de vlinder aanzienlijk, de zebravlinder kan enkele weken oud worden. De soort Hemiceratoides hieroglyphica, die op Madagaskar leeft, heeft een bijzondere manier gevonden om aan vocht te komen; de vlinder drinkt letterlijk het traanvocht van slapende vogels. De proboscis van deze soort is hiertoe op het einde gespleten en heeft scherpe punten [31].
De meeste vlinders leven van plantensappen en dan voornamelijk nectar, maar ook ander vocht kan worden opgezogen zoals sap van zacht rottend fruit, urine en mest van dieren of vocht van dode dieren. In deze sappen zitten mineralen die de vlinders nodig hebben voor de aanmaak van hun complexe lokstoffen of feromonen [1]. Na een regenbui in een warme periode zijn langs waterplasjes vaak massaal vlinders te vinden die komen drinken. Het vocht wordt eerst geproefd door de vlinder, die smaakreceptoren onder zijn pootjes heeft. Zodra een vlinder dus ergens op landt wordt het direct geproefd. Indien de smaak als aangenaam wordt beschouwd, rolt de vlinder direct zijn lange roltong of proboscis uit om te drinken.
Sommige vlinders hebben een korte, rechte proboscis die gebruikt wordt om plantensappen op te zuigen waarbij het voedsel wordt doorboord. De buis is dan omgebouwd tot een niet-oprolbare, korte en stekende snuit zoals bij wantsen. Van enkele vlinders is bekend dat ze leven van het bloed van andere dieren[32], al is niet bekend of ze dit alleen doen voor de ontwikkeling van de eitjes (zoals vrouwelijke muggen), of dat ze enkel en alleen van bloed leven.
Van enkele primitieve vlinders is bekend dat ze geen roltong hebben ontwikkeld maar nog mandibels hebben die te vergelijken zijn met andere insecten, een voorbeeld zijn de oermotten (Micropterigidae). Er zijn ook vlinders die helemaal geen monddelen ontwikkelen, deze soorten nemen als volwassen vlinder geen voedsel meer op. Alle energie die ze gebruiken bij het zoeken naar een partner is als rups bij elkaar gegeten, zoals de nachtpauwogen. Het niet meer opnemen van voedsel als imago komt ook wel voor bij andere insecten zoals de eendagsvlieg.
Rupsen hebben nooit een roltong maar nemen voedsel op met de kauwende mandibels die bij de meeste soorten sterk vergroot zijn. In de regel eten alle rupsen plantaardige kost zoals bladeren of stengels, enkele soorten leven van hout, fruit, graanproducten of ander (dood) organisch materiaal, denk aan de kleermot en andere echte motten. Daarnaast zijn er enkele soorten waarvan de rupsen op levende prooien jagen, zoals de hyena, of leven van schimmels of korstmossen, zoals de paddenstoeluil.
[bewerken] Vijanden en verdediging
Vlinders hebben, afhankelijk van het gebied waar ze leven, vele vijanden. Voorbeelden zijn vogels, vleermuizen en andere zoogdieren en reptielen. Ook geleedpotigen als spinnen en insecten als bidsprinkhanen eten vlinders. Vliegende dieren als vogels en vleermuizen plukken de vlinder uit de lucht, terwijl andere dieren zoals krabspinnen en bidsprinkhanen goed gecamoufleerd in een hinderlaag wachten. Ook parasieten eisen hun tol onder de volwassen vlinders; verschillende aaltjes en schimmels tasten vlinders aan, zoals de schimmels uit de geslachten Cordyceps en Entomophthora [33].
De meeste vlinders echter krijgen niet eens de kans om volwassen te worden; vooral onder de rupsen vindt een ware slachting plaats. Ongeveer 1 tot 5 procent slaagt erin het volwassen stadium te bereiken. Ze worden in grote hoeveelheden gegeten door vogels die hun jongen moeten voeren en enorme aantallen naar het nest brengen. Sommige vogels, zoals de koekoek, hebben zich gespecialiseerd in het eten van harige rupsen. Daarnaast kennen de rupsen een breed scala aan parasitoïden zoals sluipwespen. Zie voor een meer uitgebreide beschrijving het artikel rups.
Ook de poppen zijn niet veilig en worden geparasiteerd of uit de planten geplukt door roofdieren. Een groot aantal vlinders laat zich op de bodem vallen en verpopt onder de grond, waar ze gegeten worden door onder andere mollen, woelmuizen en spitsmuizen.
Vlinders kennen geen enkele vorm van actieve verdediging, ze kunnen niet steken of bijten. Van sommige soorten, zoals de doodshoofdvlinder, is bekend dat ze piepende geluidjes maken als ze worden opgepakt [16]. Volwassen vlinders hebben - in tegenstelling tot veel rupsen- ook geen stekels. Wel zijn veel volwassen vlinders giftig doordat ze (gif)stoffen uit de als rups gegeten plant in het lichaam opslaan. Dergelijke soorten hebben vaak felle waarschuwingskleuren, zoals de Sint-jansvlinder. Een aantal soorten heeft kleurpatronen die verwarring opwekken, zodat het moeilijk te zien is welke kant de vlinder opvliegt.
Nachtactieve vlinders hebben door hun levenswijze waarbij ze zich overdag verstoppen minder te duchten van dagactieve predatoren maar vleermuizen zijn voor deze soorten een belangrijke vijand. Insectenetende vleermuizen leven soms grotendeels van nachtactieve vlinders en hierover worden met enige regelmaat nieuwe ontdekkingen gedaan. Nachtvlinders hebben enkele aanpassingen om aan de vleermuizen te ontkomen. Veel soorten zijn sterk behaard, zodat de geluiden die door de sonar van de vleermuis worden verspreid geabsorbeerd worden in de beharing en de vleermuis de vlinder niet ´ziet´. Van andere soorten is bekend dat ze de geluiden van vleermuizen kunnen waarnemen en hierop anticiperen [34]. Zodra ze het geluid van een vleermuis horen laten ze zich als een baksteen uit de lucht vallen [1]. Sommige soorten gaan nog verder, de Amerikaanse soort Bertholdia trigona produceert geluiden die de echolocatie van de vleermuis verstoren [35]. De soort Cycnia tenera kan daarbij zelfs onderscheid maken tussen vleermuizen die zoeken en die aanvallen[36].
[bewerken] Camouflage en mimicry
De meeste vlinders zijn goed gecamoufleerd maar dit geldt alleen voor de rustsituatie; de vlinders die de vleugels in rust samenklappen boven de rug hebben onopvallende kleuren aan de onderzijde van de voor- en achtervleugels. Bij verstoring worden de vleugels uitgeklapt en wordt de felgekleurde bovenzijde van de vleugels zichtbaar. Waarschuwingskleuren bestaan meestal uit felle kleuren of afstekende vlekken die pas tevoorschijn komen als een vijand is genaderd. Het plotseling laten zien van de kleuren kan vijanden afschrikken, vaak komen oogvlekken voor. Omdat deze vlekken in rust niet vlekken zijn te zien wordt het schrikeffect verhoogd.
Bij de soorten die de vleugels als een dakje op hun achterlijf vouwen, zijn de voorvleugels en onderzijde van de achtervleugels natuurlijk gekleurd. Ze zijn uitstekend gecamoufleerd en vrijwel onzichtbaar op hun natuurlijke leefomgeving zoals boomschors of korstmossen. Sommige soorten lijken als volwassen vlinder sprekend op een dor blad, takje of houtsplinter. Bij deze soorten is het de bovenzijde van de achtervleugel die felle kleuren draagt en omlaag wordt gebracht bij verstoring. Deze combinatie van een goede camouflage in rust maar het tonen van schrikkleuren bij verstoring komt bij veel vlinders voor.
Sommige vlinders hebben felle kleuren om andere dieren te imiteren en zo vijanden misleiden (mimicry). Voorbeelden zijn de wespvlinders, die meer lijken op wespen en horzels. Binnen de groep van vlinders zijn dergelijke geheel felgekleurde soorten relatief zeldzaam maar een andere vorm van mimicry komt wel veel voor. Giftige vlinders worden hierbij geïmiteerd door andere giftige soorten zodat beide soorten profiteren, dit wordt mimicry van Müller genoemd. Er zijn ook soorten waarbij de giftige vlinder geïmiteerd wordt door niet-giftige soorten, wat mimicry van Bates wordt genoemd. Tenslotte komen ook combinaties voor van verschillende giftige soorten die elkaar imiteren, en niet giftige soorten die de giftige soorten imiteren. Zo'n verzameling vlinders die er hetzelfde uitzien maar soms uit totaal verschillende families komen, noemen we een mimicrygroep.
|
Afbeeldingen: vijanden
|
[bewerken] Menselijke bedreigingen
Een aantal vlinders staat bekend als kwetsbaar of bedreigd. De redenen van de achteruitgang van veel soorten zijn veelal van menselijke aard, met als voornaamste oorzaak het veranderen van het leefgebied. Veel vlinders hebben slechts één plant of een groep van vaak verwante planten waar de rupsen op leven, de zogenaamde waardplant. Als deze planten verdwijnen gaat de vlindersoort onherroepelijk verloren omdat de rupsen niets anders eten en verhongeren. In vochtige gebieden zoals moerassen die worden ontgonnen verdwijnen ook veel plantensoorten vanwege het totaal andere milieu waardoor ook de op de planten levende vlinders verdwijnen. Hetzelfde geldt voor open gebieden die verwilderd raken waardoor struiken en kruidachtige planten verdwijnen en de hieraan gebonden vlindersoorten verdrijft.
Een aantal soorten zijn verdwenen uit bepaalde gebieden maar andere soorten zijn wereldwijd bijna uitgestorven. In sommige landen, zoals Engeland, is 70 procent van alle vlindersoorten aan het verdwijnen [37]. In landen als Nederland, waar door de eeuwen heen veel veen gestoken en bos gekapt is, zijn ook veel bos- en veenminnende vlinders achteruit gegaan. Ook op de Nederlandse rode lijst van dagvlinders staan veel soorten die door landschapsverandering zeldzaam zijn, een voorbeeld is de ernstig bedreigde veenbesparelmoervlinder [38]. Een soort die in Nederland geheel verdwenen is en sinds 1981 niet meer is gezien, is het vals heideblauwtje [39].
Dergelijke soorten zijn in Nederland weliswaar bedreigd maar komen in andere streken nog algemeen voor. Andere soorten staan wereldwijd op de rand van uitsterven, een voorbeeld is de Australische soort Synemon plana. Deze vlinder is uniek in het feit dat het een mot-achtige soort is, maar alleen actief is als de zon schijnt en bovendien knotsvormige antennes bezit. Deze kenmerken komen voor bij de grootvleugelige dagactieve vlinders en ontbreken meestal bij de motten [40]. Een andere sterk bedreigde vlinder is de ondersoort Cyclargus thomasi bethunebakeri uit Florida, USA [41]. Van deze vlinder was nog maar één populatie bekend die bestond uit 45 tot 50 exemplaren. Door in gevangenschap gekweekte rupsen als vlinder vrij te laten hoopt men het dier te redden.
[bewerken] Vlinders en de mens
Vlinders zijn door hun onschuldige voorkomen en kleurige vleugels geliefd door de mens en worden sinds lange tijd beschouwd als bijzonder decoratief.
Vlinders zijn populair bij natuurliefhebbers en veel mensen doen er alles aan om vlinders naar tuin te lokken om ze te kunnen bewonderen. Omdat vlinders dol zijn op nectar kunnen het best grootbloemige soorten worden aangeplant. Het bekendste voorbeeld is de vlinderstruik, die veel vlinders aantrekt. Andere bij vlinders populaire planten zijn beemdkroon, damastbloem, enkelbloemig afrikaantje, hemelsleutel, herfstaster, ijzerhard, koninginnenkruid, lavendel en muurbloem.
De rupsen van vlinders zijn echter minder geliefd vanwege hun vraatzucht aan planten. De rupsen van de stippelmotten kunnen een gehele straat bedekken met hun spinsel zoals hier op de Schiekade in Rotterdam in 2009 (zie afbeelding). De meeste soorten vlinders in Nederland hebben echter ook inheemse soorten als waardplant, waardoor ze voornamelijk knagen aan planten die als onkruid worden gezien. Een voorbeeld is brandnetel, die door verschillende soorten wordt gegeten, onder andere de dagpauwoog, de gehakkelde aurelia, het landkaartje en de Spaanse vlag [42] [1].
[bewerken] In de cultuur
Vlinders worden door de mens erg gewaardeerd om hun decoratieve kleuren en vlucht en worden beschouwd als 'vliegende bloemen'. Een door de mens gecultiveerde vlinder is de zijdevlinder (omwille van de zijde die de rups spint), die de witte moerbei als waardplant heeft. Hier worden o.a. kledingstukken van geweven. Het millennia lang kweken van deze soort heeft ertoe geleid dat de exemplaren uit de kweek niet meer onder natuurlijke omstandigheden kunnen leven (domesticatie).
Vlinders spelen met name een grote rol in de symboliek wat te danken is aan hun metamorfose. De overgang van een kruipend, worm-achtig diertje naar een grootvleugelig gekleurd insect is enorm, niet alleen wat betreft uiterlijk maar ook qua gedrag. Vlinders staan daarom symbool voor een nieuw begin, de wedergeboorte of de wederopstanding. Vlinders zijn daarnaast in veel beschavingen een belangrijk symbool van geluk, vrijheid en de liefde. In veel culturen worden vlinders geassocieerd met dromen [43],
Al sinds mensenheugenis duiken vlinders op in afbeeldingen, symbolen en verhalen. In Egypte zijn afbeeldingen van vlinders bekend van 3500 jaar oud [44], de Egyptenaren zagen de vlinder als symbool van geluk. De Azteken beschouwden vlinders als zielen van gestorven strijdmakkers en naast de slang was de vlinder het meest afgebeelde dier [45]. In China en Japan staan vlinders bekend als gelukssymbool, in China staan bijvoorbeeld vlinders gemaakt van jade bekend als liefdessymbool [46]. De Grieken geloofden dat telkens als een vlinder uit zijn cocon kruipt er iemand wordt geboren. De Zuni, een Noordamerikaanse indianenstam, zien de vlinder als symbool voor vruchtbaarheid en tevens als brenger van de zomer [47].
In de iconografie is een vlinder die uit de pop kruipt het symbool van de ziel die het lichaam verlaat.[48] In de christelijke iconografie is een vlinder op de hand van Christus een symbool voor de opgestane menselijke ziel.[48]
De levenscyclus van de vlinder: rups, pop en vlinder symboliseert leven, dood en opstanding.[48] Op oude begraafplaatsen kan daarom op grafmonumenten een vlinder worden aangetroffen.
Vlinders spelen een rol in het dagelijks taalgebruik en worden gebruikt als metafoor in citaten, ze duiken op in verschillende spreekwoorden en gezegdes. Enkele uitspraken waarin vlinders worden genoemd zijn:
- Lasteraars zijn nachtvlinders: zij houden van de duisternis en zwermen om het licht. - Peter Sirius
- Ja, wat at de mot voordat er oude jassen waren... - Midas Dekkers
- Er zijn veel vlinders die ontkennen eerst rups te zijn geweest. - Gerd de Ley
Enkele spreekwoorden waarin vlinders een rol spelen zijn:
- Vlinders in de buik hebben - verliefde gevoelens hebben.
- Spreekwoorden zijn als vlinders: sommige worden gevangen, andere vliegen weg Sommige spreekwoorden raken buiten gebruik en andere niet.
- De mot in de maag hebben - vaak honger hebben.
- De mot zit erin - het is aangetast.
[bewerken] Bestuderen van vlinders
Het bestuderen van insecten is voor veel mensen een leerzame en interessante hobby. Verschillende insecten zijn populair onder amateurhobbyisten, zoals kevers en sprinkhanen, maar de vlinders zijn veruit het populairst. Vlinders zijn over het algemeen niet moeilijk te vinden, de dagactieve soorten zijn vaak goed zichtbaar en ook de rupsen leiden over het algemeen een niet erg verborgen bestaan of vallen zelfs duidelijk op.
Het vangen van vlinders met een vlindernet moet voorzichtig gebeuren omdat de tere vleugels snel beschadigen. Een gehavende vlinder kan niet meer vliegen en is ook ongeschikt voor het opnemen in een collectie, hier zijn gave exemplaren beter voor geschikt.
Veel insecten zoals wantsen en sprinkhanen zijn moeilijk te conserveren omdat ze veel lichaamsinhoud hebben die zal gaan rotten en vloeien en daarnaast snel verkleuren. Omdat de vleugels van vlinders zelf geen kleur hebben, maar pigmenthoudende schubben dragen, blijven de kleuren ook na de dood van het insect behouden als bij een levend exemplaar. Het conserveren van de vlinder bestaat uit het simpelweg drogen van het dier waarna deze kan worden opgespeld. Rupsen daarentegen zijn zeer slecht te conserveren, ze kunnen in een conserveringsvloeistof worden bewaard maar verliezen snel hun kleur en kunnen van vorm veranderen zoals het verschrompelen of juist opzwellen van het lichaam.
's Nachts levende vlinders zijn overdag vaak goed verstopt en omdat ze alleen 's nachts actief zijn worden ze zelden vliegend waargenomen. De bekendste methode is het lokken van de vlinders met een lichtval, waarbij gebruik gemaakt wordt van de verstorende invloed van licht op het navigatievermogen. Ze kunnen overdag worden gevonden door de vegetatie waarin ze schuilen te verstoren, de rupsen zijn vaak makkelijker te vinden op planten. Ook het lokken met een feromoon of het smeren van stroop op oppervlakten is een beproefde methode. De stroop bestaat uit een combinatie van fruitstroop en alcohol, vlinders zijn dol op rottend fruit en bij de gisting van het fruit komt alcohol vrij dat de vlinders kunnen waarnemen.
[bewerken] Kweken
Om vlinders nauwgezet te kunnen bestuderen kunnen ze in gevangenschap worden gekweekt, een soort waarbij dat op grote schaal gebeurt is de zijdevlinder voor de productie van zijde en als reptielenvoer, hiervoor worden ook wel wasmotlarven gebruikt. Echter ook in sommige dierentuinen kan men vlinders bezichtigen in een zogenaamde vlindertuin. Voorbeelden van Belgische en Nederlandse vlindertuinen zijn die in respectievelijk Knokke-Heist en Dierenpark Emmen.
Sommige soorten worden ook door particulieren gehouden , zoals de pijlstaarten (familie Sphingidae). Deze soorten hebben een rups met een kenmerkende stekel aan het achtereinde waaraan de naam te danken is. Een voorbeeld van een dergelijke soort is de doodshoofdvlinder (Acherontia atropos). Bij het kweken van vlinders is het van belang de rupsen van de juiste voederplant te voorzien, omdat sommige soorten erg kieskeurig zijn en slechts kunnen leven van één soort plant. De plant of groep van planten die als voedsel kunnen dienen voor de rups wordt de waardplant genoemd. Sommige soorten zijn niet kieskeurig waardoor verschillende planten kunnen worden aangeboden.
Een ander probleem is dat de grootvleugelige soorten -die het populairst zijn- veelvuldig vliegen waardoor de behuizing niet te klein mag zijn omdat de vleugels anders zeer snel beschadigen. Veel vlinderhouders laten de net verpopte vlinders direct vrij in de natuur, kwekers die de volwassen vlinders in gevangenschap tot nageslacht willen stimuleren maken vaak gebruik van een grote volière-achtige behuizing, ook een kas is zeer geschikt.
Bij het bestuderen van vlinders en rupsen kunnen deze worden opgekweekt in een afgesloten bak of grote pot. Hierbij is het belangrijk dat ten alle tijde voldoende voedselplanten aanwezig dienen te zijn. Ook moeten niet teveel exemplaren bij elkaar gehouden worden omdat rupsen dan kannibalistisch worden. De temperatuur en luchtvochtigheid moeten worden afgestemd op die van de natuurlijke leefomgeving van de rups, de meeste soorten houden van een vochtige omgeving. Waterbakjes, bijvoorbeeld om de planten van vocht te voorzien, kunnen beter vermeden worden omdat de rupsen hierin kunnen verdrinken.
[bewerken] Taxonomie
Net als alle organismen worden de vlinders ingedeeld in verschillende groepen, zoals superfamilies, families en geslachten. Deze indeling is aan verandering onderhevig, enerzijds omdat bestaande aannames soms niet blijken te kloppen en anderzijds door de constante aanvoer van nieuwe inzichten, zoals het ontdekken van nieuwe soorten.
Het indelen van dieren in kleinere groepen is bij de insecten sowieso al lastig, maar bij de reusachtige groep van de vlinders is er nog steeds geen eenduidige indeling die algemeen wordt geaccepteerd. Daarnaast bestaan er al twee indelingen die weliswaar vroeger werden gehanteerd, maar tegenwoordig als sterk verouderd worden beschouwd. Deze indelingen komt men in zelfs recente literatuur echter vaak tegen. Een belangrijke verandering in de classificatie van de vlinders is bijvoorbeeld het feit dat tegenwoordig niet alleen meer naar de volwassen vlinder wordt gekeken, maar ook de bouw en kenmerken van de rups worden meegenomen. Een veel gebruikte indeling is die van de Franse entomoloog Patrice Leraut uit 1980.
Een van de eerste indelingen van de vlinders was die van de 'grote' vlinders en de 'kleine' vlinders, respectievelijk Macrolepidoptera en Microlepidoptera. Hierbij werden de Macrolepidoptera verder verdeeld in de nachtvlinders (Heterocera) en de dagvlinders (Rhopalocera). Deze indeling is tot op de dag van vandaag ingeburgerd maar is wetenschappelijk gezien waardeloos. De lichaamslengte blijkt een ongeschikt criterium; er zijn zowel groepen van 'grote' vlinders die aan groepen van kleine soorten zijn verwant als andersom en ook een indeling in dag- en nachtactieve groepen blijkt nergens op gebaseerd. Zowel nachtactieve groepen die aan dagactieve vlinders zijn verwant als dagactieve soorten die aan nachtactieve vlinders verwant zijn komen voor.
Wel is het zo, dat bepaalde families over het algemeen nachtactief zijn en andere dagactief. Hierdoor zijn nachtactieve vlinders worden beschouwd en andere families als dagvlinders. Vlinders die overdag actief zijn, hebben over het algemeen wel een aantal kenmerken die ze onderscheiden van de schemer- en nachtactieve soorten. Het onderscheid is voornamelijk gebaseerd op uiterlijke kenmerken van de vlinders. Een ander verschil is zichtbaar tijdens de metamorfose.
Er zijn momenteel ongeveer 160.000 verschillende soorten vlinders bekend [42]. Vermoed wordt dat er nog vele duizenden soorten zijn die nog niet zijn beschreven en dit aantal zal stijgen tot 200.000 [9]. In Nederland komen iets meer dan 50 soorten dagvlinders voor, en ongeveer 2000 nachtvlinders [49].
[bewerken] Lepidopterologie
In de achttiende eeuw was het verzamelen en kweken van vlinders, vooral tropische exemplaren, een geliefde hobby van mensen die enigszins gefortuneerd waren. Enkele van hen gingen de vlinders ook bestuderen en beschrijven, bekende tekenaars die veel vlinders hebben afgebeeld, zijn Caspar Stoll, E.J.C. Esper, J.C. Sepp en R.P. Engramelle. Pieter Cramer (1721 - 1776) beschreef ongeveer 1600 soorten uit Afrika, Amerika en Azië in een vierdelig boekwerk waar oa Stoll aan mee heeft geschreven. Veel vlinders hebben in deze tijd hun wetenschappelijke naam gekregen en deze vroege beschrijvingen van insecten zijn tevens de eerste beschrijvingen van de soort. Van een aantal platen is echter niet precies bekend om welke soort het gaat. Dit komt omdat veel collecties waarop de beschrijvingen zijn gebaseerd zijn versnipperd of verloren geraakt [50].
Één van de bekendste onderzoekers van vlinders is de Franse schrijver en entomoloog Jean-Henri Fabre (22 december 1823 - 11 oktober 1915). Fabre ontdekte hoe vrouwtjes en mannetjes van nachtactieve vlinders elkaar vinden. Dit was in zijn tijd een groot raadsel omdat weinig bekend was over feromonen en de vlinders elkaar niet kunnen zien in het donker. Fabre plaatste een glazen stolp over een vrouwtje en liet enkele mannetjes los bij de stolp. Ze reageerden totaal niet op het vrouwtje, terwijl ze haar duidelijk konden zien. Ook stelde hij vast dat een doos waarin recentelijk een vrouwtje had gezeten juist een grote aantrekkingskracht uitoefende op de mannetjes. Hieruit concludeerde Fabre dat nachtvlinders elkaar op de geur moeten vinden [8].
[bewerken] Lijst van families
Onderstaand een alfabetische lijst van vlinderfamilies, zonder enige indeling in hogere groepen. Veel van deze families hebben nog geen Nederlandse naam, hetzelfde geldt voor het overgrote deel van de soorten.
- Zie voor de op Wikipedia beschreven soorten ook de lijst van vlinders.
- Zie voor de indeling van de vlinders in hogere groepen de taxonomie van de vlinders.
Families van vlinders
[bewerken] Literatuur
- De Nieuwe Vlindergids, Tom Tolman en Richard Lewington, 1999, Baarn, Tirion, ISBN 90-52-10325-9 (Veldgids met 450 soorten uit Europa en Noordwest-Afrika)
- Nachtvlinders, Paul Waring en Martin Townsend, 2e druk, 2006, Baarn, Tirion, ISBN 90-5210-625-8 (Veldgids met al de soorten nachtvlinders die in België en Nederland voorkomen)
- De dagvlinders van Nederland (2006), F. Bos, M. Bosveld, D. Groenendijk, C. van Swaay, I. Wynhoff, 384 pp., ISBN 9789050112277 - Beschrijft de 106 soorten die in Nederland worden waargenomen.
- F. Nemos: Europas bekannteste Schmetterlinge. Beschreibung der wichtigsten Arten und Anleitung zur Kenntnis und zum Sammeln der Schmetterlinge und Raupen. Oestergaard Verlag, Berlin, ca. 1895, http://hdl.handle.net/10013/epic.28790.d001 (pdf, 77 MB).
[bewerken] Bronvermelding
| Bronnen, noten en referenties
Referenties
Bronnen
Externe links
|