Neanderthaler: verschil tussen versies

Neanderthaler; Fossiel voorkomen: laat Midden Pleistoceen / Laat Pleistoceen
	Reconstructie van een neanderthaler (rechts) naast het skelet van een moderne mens (links).
	Taxonomische indeling
Rijk:	Animalia (Dieren)
Stam:	Chordata (Chordadieren)
Klasse:	Mammalia (Zoogdieren)
Orde:	Primates (Primaten)
Familie:	Hominidae (Mensachtigen)
Geslacht:	Homo (Mensen)
	Soort
	Homo neanderthalensis †; King, 1864
	Afbeeldingen op Wikimedia Commons
	Neanderthaler op Wikispecies
Portaal	Biologie ; Zoogdieren

Interactief door geschiedenis bladeren

← Oudere bewerking Nieuwere bewerking →

Verwijderde inhoud Toegevoegde inhoud

VisueelWikitekst

In de regel

Versie van 25 dec 2013 11:53

De neanderthaler (Homo neanderthalensis) is een uitgestorven mensensoort, die zich in een periode van honderdduizenden jaren geleidelijk aan ontwikkelde uit Homo heidelbergensis. De eerste onomstreden vondsten van skeletresten die de klassieke neanderthalerkarakteristieken vertonen, dateren van 180.000 en 176.000 jaar geleden.^[1] Vondsten uit die tijd, midden in het Saalien, zijn weliswaar zeer zeldzaam, maar dit betekent niet dat er al niet eerder neanderthalers hebben rondgelopen. Pas zo rond 130.000 jaar geleden, tegen het einde van het Saalien en tijdens het voorlaatste interglaciaal, het Eemien (van 128.000 tot 116.000 jaar geleden), worden de vondsten talrijker. Een zeer grote vondst, die van rond de 130.000 jaar geleden dateert, werd in 1899 in de nabijheid van de Kroatische stad Krapina gedaan.^[2]

Vondsten van skeletdelen van neanderthalers komen voor in Europa, het Midden-Oosten en Centraal-Azië.

In Azië verdwenen de neanderthalers ongeveer 50.000 jaar geleden, in Europa ongeveer 32-34.000 jaar geleden, dit met uitzondering van de zuidelijke randen van het Iberisch schiereiland, waaronder Gibraltar, waar de neanderthalers zich mogelijk nog enige duizenden jaren langer wisten te handhaven.^[3] Dat Gibraltar de laatste plek was waar neanderthalers zich konden handhaven wordt echter betwijfeld door andere archeologen. Zij vermoeden dat de vondsten eerder het gevolg zijn van het zeer intensieve archeologische onderzoek dat de Engelsen op een zo klein oppervlak verrichten.^[4]

Algemeen wordt aangenomen dat zij niet de directe voorouders van de moderne mens zijn. De neanderthalers leefden enige tijd gelijktijdig met de cro-magnonmens, die geldt als eerste moderne mens en dienovereenkomstig wordt aangeduid als Homo sapiens. De neanderthaler deelt 99,8 % van zijn genoom met deze moderne mens. Er zijn geen aanwijzingen dat neanderthalers en moderne mensen direct met elkaar in concurrentie waren.

De neanderthalers stammen misschien indirect af van Homo erectus. Deze mensachtige verliet Afrika door zijn trektochten en vestigde zich in andere werelddelen. Hierbij kwamen deze mensachtigen terecht in biotopen die als gevolg van andere geologische- en klimatologische gesteldheden, soms heel anders waren dan ze gekend hadden. Zij pasten zich echter met veranderende lichaamskenmerken daarop aan. In Europa leidde dit 500.000 jaar geleden tot Homo heidelbergensis waaruit zich mogelijk later de neanderthaler ontwikkelde. De 'heidelbergmens' kon behoorlijk lang worden. De neanderthaler daarentegen had een kort en gedrongen postuur. Algemeen wordt aangenomen dat de moderne mens ongeveer 200.000 jaar geleden in Afrika onafhankelijk van de neanderthaler uit een andere Afrikaanse ondersoort van Homo erectus is ontstaan.

Ontdekkingsgeschiedenis

In 1856 ontdekte men in een kloof (Thal) van de rivier de Düssel (het Neandertal, genoemd naar Joachim Neander, een geestelijke uit de 17e eeuw), tussen Düsseldorf en Elberfeld menselijke overblijfselen. Het ging om een schedeldak, een spaakbeen, twee dijbeenderen, een opperarmbeen, een ellepijp en nog enkele brokstukken. Johann Carl Fuhlrott beschouwde de gevonden beenderen als de resten van een primitieve mens uit de 'ijstijd'. Maar de toen wereldvermaarde anatoom Rudolf Virchow oordeelde er anders over en beweerde dat het schedeldak afkomstig was van een recente mensenschedel, die echter pathologisch misvormd was en derhalve wel toebehoord kon hebben aan een idioot. Virchow was gekant tegen de interpretatie van de neanderthaler als prehistorische mens. Tot aan zijn dood wilde hij de vondst uit het Neandertal niet aanvaarden als bewijs voor het bestaan van andere mensensoorten in het verleden.^[5]

Het eerste neanderthalerskelet werd, achteraf beschouwd, ontdekt door Schmerling in Engis te Luik in 1829. Weldra vond men echter talrijke andere zogenaamde 'idiotenschedels' in Gibraltar, Spy (bij Namen), La Chapelle-aux-Saints, Peyzac-le-Moustier en in oude grindlagen bij Maastricht.^[6] Zelfs hele geraamtes van deze voorhistorische mens werden ontdekt en op grond van 100 vondsten werd het mogelijk een betrouwbaar beeld te verkrijgen van Homo neanderthalensis of de 'Neanderthalmens' die niet groter was dan 1,60 m, maar volkomen rechtop liep en niet gebogen zoals te zien is op oudere afbeeldingen ontworpen volgens de vondst van de "bejaarde van La-Chapelle-aux-Saints".^[7] Tegenwoordig zijn botten van ongeveer 400 individuen bekend. Hoewel er een groot aantal anatomische verschillen bestaan met moderne mensen komen er ook tegenwoordig nog wel mensen voor met veel trekken die morfologisch bij een neanderthaler zouden kunnen passen. Alle bekende verschillen hebben overigens betrekking op het skelet. Hoe neus, lippen, oren, gelaatstrekken, huidskleur en beharingspatroon van neanderthalers eruit zagen is onbekend. Er zijn enkel min of meer gerichte vermoedens op basis van leefwijze, biotoop en het skelet.

Rechtstreekse voorouder?

Sinds men resten van neanderthalers gevonden heeft, bestaat er discussie in wetenschappelijke kringen of wij afstammen van de neanderthaler, of dat dit een uitgestorven zijtak van Homo sapiens is. Veelal wordt aangenomen dat de neanderthaler wel onze directe voorganger in de evolutie is, maar niet onze voorouder. Echter, aanwijzingen naar het bestaan van archaïsch genetisch materiaal in Europese en West-Afrikaanse populaties en nieuwe projecten ter ontrafeling van het neanderthalergenoom, maken dat er hoop is op een definitief antwoord op de vraag of er menging heeft plaatsgevonden. De eerste volledige analyse van het mitochondriaal genoom van een neanderthaler plaatste dit "onbetwistbaar buiten de variabiliteit van modern menselijk mitochondriaal DNA, met een geschatte divergentiedatum van 660 000 - 140 000 jaar geleden".^[8]

Het debat over de vraag of de neanderthaler een menselijke ondersoort was die zich kon mengen met de moderne mens, of een heel aparte en inmiddels geheel uitgestorven mensachtige, duurt nog steeds voort. In 1864 doopte William King deze mens Homo neanderthalensis, waarmee hij aangaf de neanderthaler als een aparte soort te zien. Berucht is Marcellin Boules reconstructie van "de man van La Chapelle-aux-Saints", waarin hij deze neerzet als een zwakbegaafde aapmens.^[7] Vanaf 1930 wordt het beeld genuanceerd door antropologen als Kleinschmidt, Coon, Weidenreich en von Koenigswald. Een nieuwe reconstructie van Coon liet een aangeklede en geschoren neanderthaler zien die in moderne tijden nauwelijks zou opvallen op straat.^[9] Voor het eerst komt dan ook de naamgeving Homo sapiens neanderthalensis in zwang, om aan te geven dat de neanderthaler geen soort was maar een ondersoort.^[9]

In het debat kwam al spoedig naar voren dat het onmogelijk is dat de moderne mens direct van de neanderthaler afstamt. Daarvoor waren de verschillen te groot en was duidelijk dat beide soorten zelfs enige tijd naast elkaar hebben bestaan. Echter, onderzoekers als Milford Wolpoff wezen op hybride kenmerken en aangezien volgens de biologische definitie verschillende soorten geen vruchtbaar nageslacht kunnen verwekken verwierpen zij dat de neanderthaler een aparte soort kon zijn.^[9] Zij blijven bij de naam Homo sapiens neanderthalensis, ondanks dat veel anatomen (waaronder Katerina Harvati^[10]) de verschillen ook te groot vinden om de neanderthaler als een ondersoort te kunnen classificeren. Zij blijven uitdrukkelijk bij de naam Homo neanderthalensis en stellen dat er geen menging noodzakelijk is geweest om bepaalde overeenkomsten te verklaren. Anderzijds worden een aantal kenmerken die de neanderthalers met de cro-magnonmens gemeen hadden nog steeds onderzocht (door onderzoekers als Erik Trinkaus^[11]) en gezien als bewijs dat er wel vermenging heeft plaatsgevonden. Het onderzoek van erfelijk materiaal toonde aan dat het volgens vrouwelijke lijn overerfbare mitochondriaal DNA (MtDNA) niet van de neanderthaler afkomstig kan zijn geweest.^[12] Echter, genetische simulaties suggereerden dat 5% van het menselijke genoom niet kan worden verklaard uit een evolutie volgens rechte lijn en worden opgevat als een wezenlijke bijdrage van de neanderthaler aan de Europese genenpoel die tot 25% kan hebben bedragen.^[13] Waar de één wijst op de spiritueel menselijke eigenschappen in de neanderthalercultuur^[14] vindt de ander géén bewijs voor culturele interactie.^[15]

De twee stromingen die twisten over de naamgeving van de neanderthaler, zijn "Out of Africa II", die de neanderthaler beschouwt als een soort, en de multiregionale theorie, die uitgaat van regionale invloed op de moderne mens van andere menselijke ondersoorten zoals de neanderthaler door menging.

Enkele-oorspronghypothese

De meest aangehangen theorie, de enkele-oorspronghypothese, beschouwt de neanderthaler als een aparte soort. Speculaties over het eventuele primitieve gedrag - ondanks bewijzen voor begrafenisrituelen met bloemen - en een over duizenden jaren stagnerende cultuur die het intellectuele onvermogen om zich aan te passen zouden aantonen, hebben al vroeg stemmen doen opgaan om de neanderthaler als voorouder van de moderne mens uit te sluiten. Aangetroffen skeletten die het resultaat zijn van kruisingen tussen een neanderthaler en de cro-magnonmens geven geen uitsluitsel over de vruchtbaarheid van de nakomelingen en het doorwerken van de vermenging op latere generaties. Ook van enkele typische overeenkomsten tussen de cro-magnonmens en de neanderthaler - zoals het zwaar aangezette puntige achterhoofd - is het onduidelijk of deze berusten op toeval, een gemeenschappelijke afkomst of onderlinge verwantschap.

Deze theorie gaat ervan uit dat de moderne mens in Afrika is ontstaan en van daaruit de wereld heeft gekoloniseerd. Daarbij zou hij groepen die zich in een eerder stadium eveneens vanuit Afrika over de wereld hadden verspreid, waaronder de neanderthaler, vervangen hebben. Deze stelling werd in 1987 bevestigd door een artikel van Rebecca Cann en Mark Stoneking.^[16] Door analyse van de basenvolgorde van mitochondriaal DNA (MtDNA) hebben de onderzoekers een hypothese kunnen opstellen over de plaats van oorsprong en de verspreiding van de moderne mens, en de tijdschaal waarin dit zich heeft afgespeeld, door het construeren van een 'parsimonious tree', een zo eenvoudig mogelijke afstammingsconstructie die de verschillen verklaart.

Uit de mate van variatie in het mitochondriaal DNA bij de huidige menselijke bevolking hebben zij geconcludeerd dat het oorsprongspunt van de moderne mens zich in Afrika bevindt. Zij komen tot deze conclusie omdat de variatie in het mitochondriaal DNA onder bevolkingsgroepen in Afrika het grootst is. Een van de belangrijkere aanhangers van de enkele-oorspronghypothese is Paul Mellars, hoogleraar aan de universiteit van Cambridge.

Multiregionaal model

De voorstanders van het multiregionale model menen dat een neanderthaler een voorouder was van de moderne mens. Ook als de neanderthaler niet de voorouder was van de moderne mens is het misschien wel mogelijk dat er toch incidenteel kruisingen zijn voorgekomen en dat er nog Neanderthalgenen in de huidige mensenpopulatie rondzwerven. Het skelet van een Homo sapiens kind van ongeveer 24.500 jaar geleden in Portugal, te Lagar Velho, niet ver van Lissabon, vertoonde Neanderthal-kenmerken die zouden kunnen wijzen op vermenging.^[17] Daarnaast heeft het paleontologische onderzoek naar mogelijke vermenging zich verplaatst naar de biologie en chronologie van de eerste morfologisch moderne mensen in westelijk Eurazië van vóór 28 000 jaar geleden. Vondsten in Peștera cu Oase, Roemenië, leveren groeiende aanwijzingen dat deze vroege Homo sapiens een variabel mozaïek vertegenwoordigt waarin kenmerken van de afgeleide moderne mens, archaïsche Homo sapiens en Homo neanderthalensis verenigd zijn.^[18]^[19] Het onderzoek van mitochondriaal DNA lijkt deze hypothese niet te steunen - de verschillen tussen mitochondriaal DNA van de neanderthaler en de moderne mens zijn aanzienlijk, veel groter dan die tussen moderne mensen onderling (enkele neanderthalresten waren zo goed bewaard dat daaruit nog DNA ter vergelijking te winnen was). Mitochondriaal DNA wordt echter alleen langs rechte vrouwelijke lijn overgeërfd in een proces dat, net als voor DNA op het Y-chromosoom, vooral bij kleinere populaties zeer gevoelig is voor genetische drift. Het kan over een aantal generaties gemakkelijk spoorloos verdwijnen, zodat het mogelijk is om uitgaande van dezelfde variaties in DNA, duizenden andere mogelijke afstammingsbomen te construeren.

Nieuw onderzoek suggereert dat minstens 5% van het genetische materiaal van moderne Europeanen en West-Afrikanen een archaïsche oorsprong heeft die het gevolg kan zijn van menging met neanderthalers respectievelijk een nog onbekende archaïsche Afrikaanse populatie.^[13] Zij kwamen tot dit resultaat door eerst een "nulmodel" te berekenen met genetische kenmerken waaraan een afstamming in rechte lijn van een voorouderlijke Homo sapiens zou moeten voldoen en dit naast de huidige distributie van genetische polymorfismen te leggen. De onderzoekers wisten aan te tonen dat dit nulmodel belangrijk afwijkt van de geconstateerde genetische variëteit. Genetische simulaties geven aan dat deze 5% aan afwijkend DNA, overeenkomt met een substantiële bijdrage aan de Europese genenpoel door archaïsche populaties zoals neanderthalers, waarbij de vermengingsfactor kan oplopen tot 25%. Het is de verwachting dat toekomstig onderzoek een overvloed aan informatie over genetische polymorfismen zal opleveren, die als basis kan dienen voor nader onderzoek. Een genoomproject rond de neanderthaler is onderweg. In tegenstelling tot het onderzoek op mtDNA, heeft onderzoek naar afwijkingen in de vorm van mutaties die aantoonbaar zijn overgeërfd van neanderthalers de potentie van bewijskracht.^[20]

Genetisch onderzoek door Svante Pääbo en zijn collega's van het Max Planck Instituut duidt namelijk aan dat tussen de voorlopers van de moderne mens, de cro-magnonmensen, en de neanderthalers vermenging heeft plaatsgevonden.^[21] Van het erfelijk materiaal van de Aziatische en Europese inwoners blijkt tussen 1 en 4 % van neanderthaleroorsprong te zijn. Bij mensen ten zuiden van de Sahara zijn geen genetische sporen van de neanderthaler aangetroffen. ^[22] Contacten tussen mens en neanderthaler vonden dan ook buiten Afrika plaats. Aangezien het om een zeer gering percentage gaat moet de vermenging al zeer vroeg, in de eerste migratiegolf van Homo sapiens uit Afrika naar Klein-Azië, hebben plaatsgevonden: 80.000 tot 60.000 jaar geleden.

Een andere verklaring geeft Dienekens.^[23] Het relatief geringe aandeel van neanderthalergenen kan verklaard worden door het sporadisch voorkomen van vermenging. Assimilatie heeft in dit verklaringsmodel dan ook niet plaatsgevonden. Echter een andere verklaring kan de geringe omvang van de neanderthalerbevolking zijn. Als groep A uit een gering aantal individuen bestaat en door groep B van een grote populatie geassimileerd wordt, zal het aandeel A in de menggroep klein zijn. Er heeft wel volledige assimilatie plaatsgevonden. Maar dit is niet of nauwelijks te merken in de huidige genenpoel.

Genoomonderzoek

Begin mei 2010 meldt Svante Pääbo, hoofd van de afdeling Evolutionaire Genetica van het Max Planck Instituut te Leipzig dat de eerste ruwe schets van het genoom van de neanderthaler gereed is. De meest opvallende conclusie die hij trekt, is dat nagenoeg alle moderne mensen buiten Afrika delen van aan neanderthaler gelieerd DNA bezitten. Dat lijkt te wijzen op dat de moderne mens op zijn tocht vanuit Afrika de neanderthaler heeft ontmoet, waarschijnlijk in het Midden-Oosten, en dat er wel degelijk sprake is geweest van vermenging.^[24]

Bescherming tegen 'lokale' ziekten

Dat er vermenging heeft plaatsgevonden staat zonder twijfel vast. Deze uitwisseling van genen heeft voor de moderne mens onder andere een groot voordeel gehad: bescherming tegen ziekten, die in de gebieden buiten Afrika voorkwamen.

Onderzoeker Peter Parham van de Stanford University in Californië bestudeerde 200 genen die van belang zijn voor het immuunsysteem van de mens. Deze genen zijn er in verschillende varianten (allelen) en stellen ons in staat om adequaat op tal van ziektes te reageren. Parham vergeleek de genen van mensen uit verschillende delen van de wereld met die van de neanderthaler en Homo denisova.^[25] Hij ontdekte dat één allel zowel bij de Europeanen als Aziaten voorkomt, maar ontbreekt bij de Afrikanen. Ook de neanderthaler bleek in bezit te zijn van dit ene allel. Voor een andere allel gold dat de moderne mens het van Homo denisova had "gekregen". Het bewijst dat de moderne mens nuttige genen aan de geslachtsgemeenschap met andere mensachtigen overhield. Deze nuttige genen zorgden voor een natuurlijke weerstand dus bescherming tegen lokale ziekten. Ziekten die niet in Afrika voorkwamen.

Lichaamsbouw

Veel mensen hebben een beeld van de neanderthalers als aapachtige monsters, maar dit is een verwrongen en verkeerd beeld. De evolutie heeft ervoor gezorgd dat de neanderthalers iets kleiner waren dan de moderne mens, zo'n 1,50 m tot 1,60 m, maar zwaarder gebouwd en veel sterker. De neanderthaler overleefde minstens twee glacialen.

Neanderthalers waren anatomisch duidelijk te onderscheiden van de moderne mens door de langwerpige vorm van hun schedel, hun zware wenkbrauwboog (de 'torus supraorbitalis', een benen rand die de oogkassen omspant), hun grote neus en terugwijkende kin. Mannelijke neanderthalers waren gemiddeld 165 centimeter lang (vrouwen waren 10 centimeter korter) en hun ruggengraat vertoont dezelfde welving als die van de moderne mens, waaruit we kunnen concluderen dat ze zich niet voortbewogen als apen. Hun onderbenen waren kleiner, waardoor ze geen efficiënte lopers waren.

Er wordt aangenomen dat hun grote neus diende om koude lucht voor te verwarmen. Professor Robert Winston poneert echter de stelling in de BBC-documentaire "Walking with Cavemen" dat hun neus juist diende om af te koelen bij inspanning zodat ze niet zweetten, want dit zou in de koude bevriezen. Het nut van de forse wenkbrauwen is nog onduidelijk.

Naar de huidskleur en de beharing van de neanderthalers is het raden. Wegens het gunstiger klimaat waren neanderthalers in het oosten vermoedelijk wat slanker dan hun verwanten in het westen, maar nog steeds forser gebouwd dan de hedendaagse mens.

Gebit

Onderzoekers hebben onlangs ontdekt dat de voortanden sneller doorkwamen dan bij de huidige mens en oudere mensensoorten. De tandgroei hangt samen met de lengte van de jeugd. Waarschijnlijk was dus de neanderthaler sneller volwassen dan de huidige mens. Met zijn 15de jaar zou hij al volgroeid zijn. Het is bekend dat bij diersoorten waarbij de sterfgevallen hoog liggen, over het algemeen de dieren ook sneller volwassen zijn. Aan de hand van karakteristieke slijtage aan de voortanden kon men besluiten dat hun gebit gebruikt werd als 'derde hand' (om dingen mee te bewerken en vast te houden). Met hun handen en vingers waren ze in staat om precisiewerk uit te voeren.

Hersenen

Hun herseninhoud (gem. 1650 cc) was groter dan die van de moderne mens (gem. 1500 cc). Een andere bron geeft een gemiddelde van 1520 cc met een spreiding van 1245 tot 1740 cc en het gemiddelde van de mens als 1400 cc.^[26] In beide gevallen heeft de neanderthaler grotere hersenen dan de moderne mens. Dit is opmerkelijk, want hun lichaamslengte was kleiner en daarom zou men iets kleinere hersenen verwachten. Andere auteurs zeggen dat de hersengrootte juist perfect past bij het zwaardere lichaam. Het raadsel is waarom de neanderthalers ondanks hun grotere hersenen, hun vermogen grote en gevaarlijke prooidieren te bejagen, en dat ze minstens twee glacialen overleefd hadden, uitgestorven zijn. Het raadsel wordt alleen maar groter als ze uitgestorven zouden zijn door concurrentie met de anatomisch moderne mens, die kleinere hersenen had en minder stevig gebouwd was. In moderne evolutiehandboeken wordt óf zonder commentaar gemeld dat de hersenen van de neanderthaler 10% groter waren dan moderne mensen, óf dat dit perfect in overeenstemming is met hun groter lichaamsgewicht.^[27]

Uit een onderzoek van een neanderthalerbaby en drie kinderen is gebleken, dat net na de geboorte de hersenen van de neanderthaler vrijwel identiek waren aan die van baby’s van de moderne mens, dat wil zeggen langwerpig.^[28]^[29] Gedurende hun ontwikkeling naar volwassenheid blijft deze vorm grotendeels onveranderd, terwijl bij de kinderen van de moderne mens de hersenen zich ontwikkelen in de ronde volwassen vorm. Wellicht uitte dit zich in een ander gedrag, zowel bij de kinderen als bij volwassenen.

Archeologie

Verschillende takken van wetenschap houden zich bezig met methoden die gebruikt kunnen worden om geldige uitspraken te doen over de neanderthalers: (1) de genetica, (2) de menselijke paleontologie (botten en kiezen) en (3) de archeologie en zijn talloze subdisciplines. Prehistorische, in dit geval Pleistocene archeologie, probeert aan de hand van de materiële overblijfselen van de neanderthalers uitspraken te doen over alle aspecten van hun bestaan. Omdat we met zeer oude vondsten te maken krijgen, zal vooral het stenen (lithisch) materiaal bewaard blijven. Het organisch materiaal is meestal vergaan. Soms worden botten en kiezen aangetroffen en vaak is er ook houtskool aanwezig van de oude kampvuurtjes die de neanderthalers op een bepaalde plek hebben aangelegd. Zij kenden dus in ieder geval het vuur en de steenbewerking. Van projectielwapens (werpsperen) zijn In delen van Italië, Kroatië en Syrië wel sporen en resten gevonden.^[30]^[31] Bij neanderthalerskeletten zijn ook sporen van grafrituelen aangetroffen, zoals rode okeraarde die over het lijk werd gestrooid, en dierenbotten die mee werden gegeven.

Kunstuitingen (zoals gegraveerde stenen, beeldjes) die met zekerheid aan neanderthalers kunnen worden toegeschreven zijn, zoals bij de cro-magnonmens, niet bekend. Mogelijk zijn recent gevonden rotstekeningen in de Nerja-grotten bij Málaga door neanderthalers gemaakt, maar daarover is nog geen zekerheid.^[bron?] Ook voor handel door neanderthalers is het bewijs veel beperkter. Vuurstenen werktuigen zijn niet altijd gemaakt van lokaal aanwezige vuursteen, dit hoeft niet op handel te wijzen maar kan ook op een trekkende levenswijze duiden.

De recentste archeologische opgravingen van neanderthalerkampjes in de Benelux vonden plaats te Veldwezelt-Hezerwater in België vanaf 1998 tot en met 2003; bij Colmont in Nederlands Limburg in 2001 ^[32]; en bij Assen in 2012. De belangrijkste opgraving in Nederland werd verricht tijdens de jaren 80 en begin jaren 90 van de twintigste eeuw in de groeve bij Belvédère bij Maastricht. Plekken waar concentraties van artefacten van neanderthalers aan het maaiveld in Nederland zijn gevonden, liggen bij Mander te Overijssel, nabij Assen in Drente ^[33], in het Corversbos-Hilversum in het Gooi en op diverse plekken in Limburg (o.a. St. Geertruid en Colmont^[34]). Ook in het Gooi zijn losse vondsten van artefacten van neanderthalers gedaan.^[35]

Eerste fossiele vondst in Nederland

15 juni 2009 - Voor het eerst wordt een in Nederland ontdekt fossiel van een neanderthaler tentoongesteld. Het betreft een meer dan 40.000 jaar oud schedelfragment met de kenmerkende wenkbrauwboog, enkele jaren geleden gevonden voor de Zeeuwse kust in de Noordzee. Het is te zien in het Rijksmuseum van Oudheden in Leiden.^[36]^[37]^[38] Dit fossiel staat bekend onder de naam "Krijn".^[39]

Het botfragment is al in 2001 door een amateur-paleontoloog gevonden op de storthoop van een schelpenzuiger. Het is vijftien kilometer voor de Zeeuwse kust, in het Middeldiep, omhoog gehaald uit sedimenten waarin ook Pleistocene zoogdierfossielen en neanderthalerwerktuigen zijn gevonden. Dat het botfragment in zee voor de Zeeuwse kust is gevonden, is niet zo vreemd. De Noordzee was in de IJstijd geen zee maar een laagvlakte.

Medewerkers van het Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology in Leipzig onderzochten in samenwerking met medewerkers van de Universiteit van Leiden het bot.^[40] Ze vergeleken het bot met andere schedels van neanderthalers. De wenkbrouwboog van "Krijn" doet denken aan die van een man en sommige niet-dichtgegroeide schedelnaden wijzen op een jong mens. Chemische analyses van het botfragment toonden aan dat hij voornamelijk vlees at, net als andere neanderthalers. Door een kleine holte in de schedel te analyseren, ontdekten de onderzoekers dat Krijn een goedaardige tumor in zijn hoofd gehad moet hebben. Een tumor waaraan "Krijn" niet is overleden.

Leefwijze

De neanderthaler produceerde stenen werktuigen. Hij gebruikte hiervoor het debitagesysteem. Dit wil zeggen dat hij probeerde van een brok vuursteen verschillende werktuigen te maken. Hij deed dit door het produceren van afslagen. Er zijn twee grote afslagtechnieken bekend die door de neanderthaler werden gebruikt: enerzijds het Levalloissysteem en anderzijds de klingentechniek. Deze klingentechniek die de late neanderthaler al redelijk beheerste, werd door de cro-magnonmens daarna verder geperfectioneerd. Zie Aurignacien, Perigordien en Châtelperronien. Reeds ca. 190.000 jaar geleden was de neanderthaler verspreid over grote gebieden van Europa en het Midden-Oosten (van Groot-Brittannië tot Irak), en hij is waarschijnlijk geëvolueerd uit populaties van een eerdere, langere vorm, Homo heidelbergensis die in Europa voorkwam in het Pleistoceen, vooral door betere aanpassing aan de koude omstandigheden tijdens de glacialen. Een neanderthalerkind heeft zich waarschijnlijk wat sneller ontwikkeld dan bij de moderne mens: een kind van acht verkeert in een overeenkomstig ontwikkelingsstadium als een moderne twaalfjarige. Ze aten veel vlees en waren goede jagers, die onder andere oeros, wisent, hert, rendier en muskusos bejaagden. Hierbij werden waarschijnlijk speren gebruikt waarmee met de hand werd gestoken; uit een analyse van verwondingen van neanderthalskeletten blijkt een overeenkomst met het soort kwetsuren dat tegenwoordig door rodeorijders wordt opgelopen, met veel verwondingen van nek en hoofd, wijzend op contactgevechten. Een aantal skeletten heeft ernstige maar genezen verwondingen, wijzend op verzorging door anderen.

Een studie van een Franse archeoloog, J.M. Geneste, heeft aangetoond dat vuursteen over grote afstanden vervoerd kon worden.^[41]^[42] Afstanden van meer dan 100 kilometer waren wel mogelijk. Maar deze uitzonderlijke afstanden zijn zeldzaam en kwamen alleen voor als het ging om zeer goede grondstof. Volgens Geneste moet er bij de neanderthalers dan ook sprake zijn geweest van een handelsnetwerk.

Technologie: werktuigen

Uit opgravingen blijkt dat de neanderthaler de beschikking heeft gehad over werktuigen van diverse aard. Het merendeel van de vondsten bestaat uit stenen werktuigen, zoals vuistbijlen en schrapers. Voorwerpen en werktuigen gemaakt uit andere materialen, zoals hout of bot, zijn nauwelijks gevonden.^[43] De vondsten van stenen werktuigen over de gehele neanderthalerperiode laat een technologische ontwikkeling zien, die duidelijk maakt dat deze mensensoort in staat was te veranderen. We zien verschillende technieken ontstaan:^[43]

Het Moustérien, genoemd naar de eerste vindplaats Le Moustier in Frankrijk, is veel verfijnder dan het Acheuléen en kenmerkt zich door een afname in het gebruik van grote, zware handbijlen ten gunste van lichte bijlen, fijnere schrapers en messen. Een doorontwikkeling vanuit de Levalloistechniek vond plaats in het laat-Mousterien als een voorloper van de klingentechniek uit de perioden daarna, waarbij splinters (klingen) van een voorbewerkte (kern)steen werden afgeslagen, die vlijmscherpe snijkanten hebben waardoor ze uitermate geschikt zijn om als mes te gebruiken. Daarnaast was het, door een verbetering van de Levalloistechniek zelf, ook mogelijk om meer werktuigen uit een stuk vuursteen te halen. De bron, het brok (vuur)steen waar de afslagen vanaf werden gehaald, werd eerst voorbewerkt zodat een goed slagvlak ontstond. De neanderthaler was door nauwkeuriger voorbewerking van het uitgangsmateriaal steeds beter in staat de uiteindelijk gewenste vorm van de afslag te bepalen, waarna ook vaak minder nabewerking nodig was voor het maken van het gewenste werktuig.

Stenen werktuigen met een (houten) handvat worden voor het eerst aangetroffen tijdens het Mousterien.^[44] De neanderthalers ontwikkelden een techniek waarbij ze stenen punten door middel van hars en dierenpezen aan een steel bevestigden. Zij vervaardigden op deze manier hakbijlen en mogelijk ook (werp)speren. Rond 75.000 jaar geleden introduceerde de neanderthaler een grotere vuistbijl en leerde werktuigen te maken van been, gewei en ivoor. Vanwege de gelijkenis met een veel ouder Aucheulisch "ontwerp", heeft die de naam Moustérien of Aucheulean Tradition (MAT of MTA) meegekregen.^[45] Deze naamgeving suggereert een teruggrijpen op werktuigen van 225.000 jaar eerder, maar een nieuwe analyse van de betrokken afslagtechniek heeft aangetoond dat de MAT ten opzichte van het Moustérien een sprong vooruit was en op zichzelf weer de basis voor een hele serie technische vernieuwingen in vuursteenbewerking.

Binnen de Moustérientechnologie bestaat een groot verschil tussen die van de neanderthalers uit Zuid-Europa en die uit het oosten, wijzende op mogelijke technologische en cultuurverschillen tussen de verschillende neanderthalergroepen.^[46]^[47]

De eerste voorbeelden van Châtelperronien werktuigen dateren van ongeveer 32.000 jaar geleden.^[48] Deze werktuigtechnologie lijkt op het Moustérien, maar heeft een aantal elementen die ook bekend zijn uit het Aurignacien. Deze nieuwe, geavanceerdere werktuigen worden voornamelijk in Zuid-Frankrijk en Spanje aangetroffen. In eerste instantie zijn ze door hun overeenkomsten met het Aurignacien toegeschreven aan de eerste anatomisch moderne mensen die Europa binnen trokken.^[49]^[50] Uit latere vondsten bleek dat het juist de neanderthalers waren die deze werktuigen maakten.^[51] Bij Châtelperron in de Périgord werden vuurstenen gereedschap gevonden dat gedeeltelijk leek op de oudere Moustérien-werktuigen van de neanderthaler maar ook op het Aurignacien-gereedschap van Homo sapiens.^[52]^[53] Er lagen werktuigen bij van been, gewei en ivoor. Eveneens zijn er eenvoudige sieraden aangetroffen. In Frankrijk en Noord-Spanje, Midden-Europa en Italië werden soortgelijke vondsten gedaan.^[54] In 1979 groef men te Saint-Césaire het skelet op van een neanderthaler te midden van Châtelperron-gereedschap.^[53] Niet Homo sapiens, maar de neanderthaler bleek dus verantwoordelijk voor deze technologische vooruitgang.

Vuur

Bij de neanderthaler werd het vuur niet alleen gebruikt om voedsel mee te bereiden of ruimten te verwarmen, maar ook als een middel om werktuigen te maken en te verfijnen.^[55] Er zijn ook aanwijzingen dat de neanderthaler pek uit bast maakte. De bast werd in de grond begraven, aangestoken en vervolgens toegedekt met grond. Door het langzame smeulen ontstaat een soort pek. Hiermee werden bijvoorbeeld speer- en pijlpunten vastgelijmd. Ze waren waarschijnlijk al in staat om het vuur eigenhandig te ontsteken.

'Kunst'-uitingen

In de Spaanse grotten van Nerja hebben Spaanse wetenschappers naar hun mening mogelijk de eerste rotstekeningen gevonden die zijn gemaakt door neanderthalers.^[56] Het gaat om zes roodbruine tekeningen, die eenvoudige afbeeldingen zijn van zeehonden, die wellicht door de neanderthalers werden gegeten. De onderzoekers denken dat de tekeningen zo'n 43.000 jaar oud zijn. Daarmee zijn ze 13.000 jaar ouder dan de rotstekeningen in de Franse grotten van Chauvet, die tot nu toe tot de oudste kunst uit de prehistorie golden. Dit is niet de eerste vondst, die aangeeft dat de de neanderthaler kunstzinnig was. In 2003 hebben wetenschappers een stuk steen dat een eenvoudig gezicht laat zien gevonden.^[57] Ook de ontdekking in 2008 van door neanderthalers beschilderde schelpen bevestigt deze mening.^[58]

Begrafenissen

Er is een reden om aan te nemen dat rituelen met betrekking tot dood en leven na de dood al tot de tijd van de neanderthaler teruggaan. Fossielen van neanderthalers zijn vaak gevonden in grotten, soms in omstandigheden die wellicht een begrafenis voorstellen, zoals bij de grot van Kebara in Israël. Een skelet van een vrouw werd in een overdreven foetale positie in de grot van La Ferrassie aangetroffen. De overledenen werden in foetushouding en naar het oosten gericht bijgezet. De uitgravingen bij de Chapelle-Aux-Saints (Frankrijk) openbaarden een 40.000 jaar oud skelet van een eenjarig kind dat blijkbaar in een ondiepe geul lag, op zijn borst was een bot van een bizon geplaatst, en de geul was opgevuld met beenderen, werktuigen, en andere overblijfsels, die wellicht gediend hebben als grafgiften. Eveneens in Frankrijk nabij La Ferrassie is een neanderthalerbegraafplaats gevonden, waar een man, een vrouw, twee kinderen, en twee zuigelingen begraven zijn. Een platte steen was op de borst van de man gelegd, de vrouw was bijgezet in een gebogen positie - een overdreven foetushouding. In de achterkant van de grot waren de schedel en het skelet van een van de kinderen in afzonderlijke "graven", ongeveer 1 meter diep, apart begraven.^[59]

Neanderthalerbegrafenis in Kebara-grot (Israël). Het is een skelet van een volwassen man (25-35 jaar oud, lengte circa 1,70 m.)

Overledenen zijn in foetushouding en naar het oosten gericht aangetroffen. Veelal zijn de duim of wijsvinger bij de mond gevonden. Ze werden met rode oker besprenkeld. Er zijn ook aanwijzingen dat bloemen als grafgift dienden. De bodemmonsters van de "Shanidargrot" (Noord-Irak), die dicht bij het lichaam van een neanderthaler (Shanidar IV) werden genomen, bevatten grote hoeveelheden stuifmeelkorrels van 28 plantensoorten. Dit bewijsmateriaal heeft de onderzoeker Ralph Solecki er toe gebracht te menen, dat het skelet met bloemslingers op een bed van houtachtige takken ergens in de bloeimaanden mei tot en met juli bewust en ritueel was begraven.^[60] Niet alle onderzoekers delen deze mening. Op de begraafplaats zijn er resten van holen van knaagdieren van de species Meriones persicus aangetroffen. Deze dieren leven in grote koloniën en doen aan voorraadvorming. Zij verzamelen zaden, planten, waaronder bloemen, en slaan deze ondergronds in hun holen op. In de buurt van Shanidar IV heeft men vele van deze holen gevonden met eenzelfde verdeling van plantenresten. Opvallend is dat in verschillende grotten – bijvoorbeeld Shanidar - een grote verzameling skeletten aangetroffen is. Dit duidt op een begrafenisfunctie van de grot, een begrafeniscentrum.^[61]

In 1938 werd er een opmerkelijke vondst gedaan. Een team onder leiding van Sovjet geleerde Aleksei Okladnikov ontdekte de fossielen van een negenjarige jongen in Teshik-Tash. Teshik-Tash is een kleine grot, ongeveer 350 kilometer ten zuidwesten van de Oezbeekse hoofdstad Tashkent. De grot ligt in een bergachtig gebied op een hoogte van 1500 meter boven zeeniveau. De locatie van deze vindplaats geeft eens te meer aan dat de neanderthalers in de meest onherbergzame gebieden konden overleven. Hoewel het om een kind gaat zijn de neanderthalerkenmerken al duidelijk te zien. Het kind was duidelijk begraven. Okladnikov vond zes paar hoorns van steenbokken die in een kring om het lijk stonden. Het heeft er alle schijn van dat deze hoorns hier opzettelijk waren geplaatst. De vondst van een dergelijke begrafenis is een van de beste bewijzen dat neanderthalers rituelen kenden en rouwden om hun doden.

Vele andere voorbeelden worden beschreven in de literatuur, vaak met de veronderstelling dat de begrafenis weloverwogen was en met rituele praktijk associeerde. Ook aanwijzingen, die wijzen op kannibalisme, kunnen ritueel verklaard worden.^[62] Het ontvlezen en onthoofden van lichamen kunnen deel vormen van een begrafenisrite.

Enkele "begrafenissen" kunnen waarschijnlijk verklaard worden door natuurlijke gebeurtenissen, zoals de instorting van grotten, die de bewoners begroeven.^[63] Er zijn echter te veel neanderthalers gevonden, die samen gevonden werden met werktuigen, in een bepaalde houding alleen of liggend in groepsverband, om een begrafenisrite uit te sluiten. Geen enkele vroegere hominide heeft ooit dit verfijnde en symbolische gedrag vertoond. Dat de neanderthalers hun doden begroeven is waarschijnlijk één verklaring waarom er zo veel neanderthalerskeletten zijn ontdekt.^[64] Indien de neanderthalers hun doden ritueel begroeven, zijn hun begrafenissen eenvoudiger, minder uitgesproken. De mens begroef zijn doden over het algemeen met meer zorg en met grote variatie.

De locaties waar graven van de neanderthaler zijn aangetroffen, beperken zich voornamelijk tot twee regio's.^[65] Ten eerste de Dordognestreek in Zuid-Frankrijk (bijvoorbeeld La Ferrassie, La Chapelle-aux-Saints, Le Moustier en Le Regourdou) en ten tweede het Midden-Oosten, vooral Israël (Tabun, Kebara, Amud) en Noord-Irak (Shanidar). Verspreid zijn graven gevonden in Oekraïne, de Krim (Kiik Kooba) en Oezbekistan (Teshik Tash). In andere regionen van het Midden-Paleolithicum van Midden-Europa zijn wel individuele skeletdelen aangetroffen, maar geen aanwijzingen, dat het hier om begrafenissen gaat.

Opmerkelijk is dat alle bekende graven slechts in grotten of schuilplaatsen in de rotsen gevonden zijn.^[65] Graven in het open veld zijn niet gevonden.

Voedsel

Er zijn drie methodes om het voedsel van neanderthalers te achterhalen: 1) isotoopanalyse van het collageen in hun botten, 2) botten van dieren die op hun verblijfplaatsen zijn gevonden en 3) analyse van tanden. Uit isotoopanalyse blijkt dat ze carnivoren waren. Uit de tweede methode blijkt dat ze op grote herbivoren jaagden zoals rendieren en in veel mindere mate kleinere dieren zoals vogels of vissen.^[66] In twee grotten in Gibraltar waar neanderthalers bivakkeerden zijn resten van schelpdieren, jonge zeehonden en dolfijnen gevonden.^[67] Tevens zijn er aanwijzingen dat ze herten, wilde zwijnen en beren gegeten hebben. Er zijn zelfs indicaties dat de neanderthalers mosselen opwarmden voor ze ze opaten. Het vlees aten ze vaak rauw, maar ze kookten botten om het beenmerg er makkelijker uit te krijgen. Ze kookten ook planten^[68] en noten. Toch was het neanderthalerdieet waarschijnlijk minder flexibel en minder gevarieerd dan dat van de moderne mens die behalve groot wild ook vogels en vis at. Dat minder flexibele dieet was een probleem in tijden wanneer de jacht niet veel opleverde en kan ook de oorzaak zijn geweest dat ze eerder dan Homo sapiens uitstierven. Er zijn echter ook aanwijzingen dat de neanderthaler toch gevarieerder at dan vaak vermoed wordt.^[69]

Kannibalisme of ontvlezing

Kannibalisme kan een substantiële eiwitbron voor mensen zijn geweest.^[70]^[71] Kannibalisme was een verschijnsel dat ook bij andere hominiden voorkwam. Analyse van de craniale en postcraniale overblijfselen van Homo antecessor, waarvan de oudste gevonden zijn in Gran Dolina (Sierra de Atapuerca, Burgos), en geschat worden op meer dan 800.000 jaar geleden, laten menselijke wijzigingen zien, waaronder inkepingen, groeven en botbreuken, die verband houden met het slachten van karkassen. De menselijke botresten waren vermengd met skeletdelen van dieren. Deze dierlijke resten vertonen dezelfde verwerkingskenmerken. Deze gegevens suggereren dan ook dat naast dieren ook mensen door deze mensensoort geconsumeerd werden. In Krapina (Kroatië) werden beenderen van neanderthalers aangetroffen die waren opengebroken en waar het beenmerg was uitgehaald, wat waarschijnlijk op kannibalisme duidt. Andere botten tonen inkepingen waar met een vuurstenen gereedschap systematisch vlees van de beenderen is weggehaald.

Een ander mogelijk bewijs voor kannibalisme bij neanderthalers werd in 1999 gevonden in een Franse grot.^[72] De 100.000 tot 120.000 jaar oude beenderen die in de Moula-Guercy-grot ten westen van de Rhône werden gevonden indiceren dat een groep neanderthalers de botten van zeker zes anderen van vlees ontdeden en daarna met stenen werktuigen kapot sloegen om bij het merg en de hersenen te komen. Menselijk vlees werd mogelijkerwijs als een waardevolle voedselbron gezien. Overigens hoeven de sporen op de botten niet te wijzen op kannibalisme, maar op een begrafenisrite waarbij het vlees van de doden om religieuze redenen werd verwijderd.

Krapina in het huidige Kroatië is een van de eerste en een van de belangrijkste vindplaatsen en beroemd (berucht) om zijn neanderthalerfossielen, die de aanleiding waren voor het vermoeden, dat Homo neanderthalensis mogelijkerwijs aan kannibalisme deed. Het onderzoek door Mary D. Russell, waarbij de snijsporen op de fossiele overblijfselen van 22 neanderthalers vergeleken werden met die gevonden op door neanderthalers gejaagd en geslachte overblijfselen van prooidieren, laten verschillen zien.^[73] De snijtekens zijn ontstaan door een postmortale verwerking van de lichamen waarschijnlijk ter voorbereiding op een begrafenis, waarbij de beenderen van het vlees werd ontdaan.^[73] Deze bevinding wordt niet gedeeld door andere onderzoekers. Het bewijsmateriaal voor een begrafenisrite is volgens het Paola Villa Research Associate niet overtuigend en onvoldoende.^[74] Hetzelfde geldt voor kannibalisme.

Ondubbelzinnig bewijs van de door de neanderthaler veroorzaakte modificatie van menselijke botten is eveneens waargenomen bij relatief jonge fossielen van een negental neanderthalers, die opgegraven zijn in de grot van El Sidrón (Spanje).^[75]^[76] Onvolwassen frontale, temporale, pariëtale schedelbeenderen laten een hogere frequentie van snijsporen zien. Er zijn vilsporen aangetroffen. Lange botten (opperarmbeen, ellepijp, spaakbeen en scheenbeen) tonen korte en diepe uitsnijdingen, die wijzen op amputaties. Verder zijn vele botten op een zodanige wijze gebroken, die gerelateerd zijn aan de verwerking van het beenmerg en de hersenen. Deze fossielen stammen uit een tijd van ongeveer 43.000 jaar geleden. Hoe deze mensen gestorven zijn (gedood of op een natuurlijke wijze overleden) staat nog ter discussie.

Het verwerken van mensen als voedselbron kan wat betreft voedselverwerving een evolutionair voordeel geweest zijn, maar kannibalisme kan een bron van ziekten zijn. Dit is vooral treffend voor dieren die niet individueel maar in groepsverband hun eigen soortgenoten verorberen.^[77]^[78]^[79]

Daarnaast zijn er ook andere evolutionaire nadelen aan kannibalisme verbonden.^[80] De jacht op soortgenoten is gevaarlijk. Ze riskeren verwondingen door de verdedigings-mechanismen van de aangevallenen. Het intraspecifiek (binnen één soort) roofdiergedrag kan voor de eigen soort negatieve consequenties hebben. Het sociaal gedrag dat bevorderlijk is voor bijvoorbeeld de gezamenlijke zorg voor het nageslacht, zijn "inclusive fitness", komt onder druk te staan.

Taal

Of en in welke mate neanderthalers met elkaar spraken is onderwerp van felle discussies. Het lijkt onwaarschijnlijk dat mensen die anatomisch zo dicht bij de moderne mens stonden, in groepen leefden en bij de jacht samenwerkten geen gevorderde communicatiemethoden zouden hebben gehad.^[81] Toch heeft men lang geschreven dat neanderthalers wel met grommen en schreeuwen zouden hebben gecommuniceerd. Een gevonden tongbeen laat echter zien dat althans dat deel van hun strottenhoofd, het enige dat kan fossiliseren, niet te onderscheiden was van dat van de moderne mens.^[82] Ook de ligging van de larynx bevestigt de these dat de neanderthaler over de technische vaardigheid beschikte om te spreken. Hij komt sterk overeen met die van een volwassen mens.^[83] Ook een computersimulatie uit 2013 op de beweging van het tongbeen suggereert dat neanderthalers de mogelijkheid hadden om te spreken.^[84]

Door paleogenetische studies in oktober 2007 bleek ook dat het FOXP2-gen van neanderthalers hetzelfde was als van de moderne mens. Voor de ontwikkeling van de taal als belangrijk FOXP2-gen werd uitgelegd door DNA-sequentiebepaling van de neanderthalerbotten die werden gevonden in een Spaanse grot, geïsoleerd en geanalyseerd.^[85]^[86] Svante Pääbo, coauteur van de FOXP2-genstudie stelt vast dat "There's no reason to assume that they weren't capable of spoken language, but there must be many other genes involved in speech that we yet don't know about in Neanderthals"^[87] (vrij vertaald: er is geen reden om aan te nemen dat ze niet konden spreken, maar er moeten nog meer genen betrokken zijn bij hun spraak dan we tot nu toe kennen).

In dit verband is het interessant om op te merken dat juist de gebieden waar het onderzoek van Plagnol^[13] veel archaïsche genen aantoonde, Europa en West-Afrika, de bakermat zijn van een aantal kleine taalgroepen (Baskisch en Kaukasische talen), maar ook van een tweetal belangrijke taalgroepen met een enorm verspreidingsgebied in respectievelijk Eurazië (Indo-Europese talen) en Afrika (de Bantoetalen). Als vermenging kan worden aangetoond, zal ook de wederzijdse invloed van taal en cultuur op de verschillende bevolkingsgroepen opnieuw geëvalueerd moeten worden.

Neanderthalers en cro-magnonmens

Men treft de cro-magnonmens, een vertegenwoordiger van de moderne mens, ca. 40 000 jaar geleden voor het eerst aan in Europa. Hij produceerde een cultuur die wij nu het Aurignacien noemen. De moderne mens en de neanderthaler leefden daarna nog enkele duizenden jaren gelijktijdig in dezelfde gebieden, totdat de neanderthaler zich terugtrok ten zuiden van de Ebro (Spanje).^[88] De recentste neanderthalervondsten zijn ca. 28 000 jaar oud en werden aangetroffen te Gibraltar. De neanderthaler is rond die periode uitgestorven. Waardoor dit is gebeurd is onzeker, hierover bestaan vele hypothesen. Eén van die hypothesen gaat ervan uit dat ze zijn weggeconcurreerd (en wellicht uitgemoord) door de cro-magnonmens.^[bron?] Dit is echter nooit aangetoond.

Dat er tussen de cro-magnonmensen en neanderthalers gewelddaden plaatsvonden blijkt uit fossiele aanwijzingen.^[89]^[90] Het kaakbeen van een neanderthalerkind is gevonden in een nederzetting van mensen uit de Augeniciencultuur nabij de Franse plaats Les Rois en bevat verschillende kerven en inkepingen.^[91]^[92] De sporen wijzen volgens wetenschappers van het "Centre national de la recherche scientifique" in Parijs op een "slagerstechniek" waarmee mensen in het steentijdperk dieren, zoals herten, slachtten. Het laat duidelijk sporen van het verwijderen van de tong en het merg zien. De tanden zijn uit deze kaak verwijderd en doorboord. De mensen hebben blijkbaar hiervan een halsketting gemaakt, een gebruik dat ook bij andere Augenicien-nederzettingen uit deze regio voorkwam. De teamleider Fernando Rozzi veronderstelt, dat dit een duidelijk bewijs is, dat de mens de neanderthalers als prooi zag en deze als voedselbron gebruikte. Mede daardoor zou de neanderthaler uitgestorven zijn, maar niet iedereen van zijn team deelt deze mening. Zo meent Francesco d'Errico, dat "One set of cut marks does not make a complete case for cannibalism... It was also possible that the jawbone had been found by humans and its teeth used to make a necklace" (vertaling: de vondst van een snijspoor is nog geen bewijs voor kannibalisme... Het is mogelijk dat de kaak door mensen is gevonden en de tanden als sieraad zijn gebruikt). De vraag die gesteld moet worden of het eten van andere mensensoorten onder de term kannibalisme gerekend kan worden. Kannibalisme is een term die gebruikt wordt voor het consumeren van de eigen soort. Als de neanderthaler en de Anatomical Modern Human (AMH) aparte soorten zijn, kan deze term niet gebruikt worden. Op andere botresten zijn eveneens sporen aangetroffen, die duiden op geweld door Homo sapiens. Deze geweldsuitspattingen moeten sporadisch zijn geweest. Zij dienden wellicht als een soort van waarschuwing: blijf uit mijn territorium.

Nochtans zijn er geen massagraven van neanderthalers en ander bewijs van genocide en oorlogsvoering ^[93] gevonden. Alle vondsten die geweld tegen de neanderthaler door de moderne mens kunnen aantonen zijn incidenteel en sporadisch van aard. Alleen al de geringe bevolkingsdichtheid in Europa maakte de kans op een "oorlog" tussen beide soorten hoogst onwaarschijnlijk.

Uitsterven

De oorzaak voor het uitsterven van de neanderthalers is onbekend. Misschien heeft het uitsterven van de neanderthaler met zijn geringe voortplantingsdrift te maken, wat gevolgen zou kunnen hebben bij zogenoemde bottlenecksituaties. Bevolkingsknelpunten waren niet ongebruikelijk in de geschiedenis van de mensheid, en zullen mogelijk ook van invloed zijn geweest op de neanderthalers.^[94] De moderne mens was eerder seksueel volwassen en had meer nakomelingen.^[95] De onderzoekers schatten dat een vrouwelijke neanderthaler alleen om de vier jaar het leven schonk aan een kind. Dit is mogelijk een van de redenen waarom misschien niet meer dan een paar duizend neanderthalers tezelfdertijd hebben geleefd. Statistische populatiemodellen laten zien dat kleine procentuele verschillen in geboorte en sterfte genoeg zijn om een kleine groep in een paar duizend jaar te laten uitsterven.

Een van de meest recente theorieën, anno 2010, over het uitsterven van de neanderthalers, dat in 2009 door een internationaal team van onderzoekers van het Max Planckinstituut voor Antropologie werd gepubliceerd, dat een genetisch vergelijkingsonderzoek met neanderthalers heeft uitgevoerd, houdt met deze laatste these verband. Voorheen werd aangenomen dat 30.000 jaar geleden ongeveer 50.000 neanderthalers leefden in Europa, nu wordt aangenomen dat het er slechts ongeveer 10.000 waren. Een dergelijke kleine populatie kan gemakkelijk worden weggevaagd door ziekte of voedseltekorten.^[96]

Daarnaast kan ook zijn voedselkeuze een oorzaak zijn geweest. Tegen het einde van de laatste ijstijd stierven vele diersoorten uit, waaronder bijvoorbeeld de wolharige mammoet, wolharige neushoorn, reuzenhert en de holenbeer. De neanderthaler is volgens Hervé Bocherens eveneens het slachtoffer geworden van zijn voedselkeuze: als vleeseter at hij voornamelijk mammoetvlees.^[97].

Een ander uitstervingsmodel houdt verband met vulkaanuitbarstingen die rond 40.000 jaar geleden plaatsvonden. Een onderzoek, geleid door Liubov Vitaliena Golovanova en Vladimir Borisovitsj Doronichev van de ANO Laboratorium voor Prehistorie in Sint-Petersburg, suggereert dat de neanderthaler mede ten gevolge van een vulkaanuitbarsting is uitgestorven.^[98] De effecten van deze vulkaanuitbarstingen op de ecologie van grote delen van Europa waren vernietigend.^[98]^[99]^[100] De aardlagen waarin de as werd aangetroffen bevatten aanwijzingen voor een plotselinge en potentieel verwoestende klimaatverandering. In vergelijking met omliggende lagen bevatten de sedimentmonsters van de twee lagen sterk verminderde pollenconcentraties. Dat is een indicatie van een plotselinge verschuiving naar een koeler en/of droger klimaat.

De tweede van de twee uitbarstingen lijkt het einde te betekenen van de neanderthaleraanwezigheid in Mezmaiskaya (noordelijke Kaukasus). Tal van neanderthalerbotten, stenen werktuigen en de beenderen van prooidieren zijn gevonden in de aardlagen onder de tweede aslaag, maar niet erboven. De aslagen komen chronologisch overeen met wat bekendstaat als de Napolitaanse Ignimbritesuperuitbarsting (de Napolitaanse Ignimbrite betreft een enorme caldera genaamd Campi Flegrei, ook bekend als de Flegreïsche Velden), die ongeveer 40.000 jaar geleden plaatsvond in het hedendaagse Italië, en een kleinere uitbarsting gebeurde rond dezelfde tijd in het Kaukasusgebergte. De onderzoekers stellen dat deze uitbarstingen een "vulkanische winter" veroorzaakte toen aswolken jarenlang de zon verduisterden. De klimatologische verschuiving ontregelde de regionale ecosystemen, waardoor prooidieren, roofdieren en hominiden massaal stierven.

De opvatting, dat de neanderthaler uitstierf, omdat hij in vergelijking met de moderne mens een lagere levensverwachting had, is door de antropoloog Erik Trinkaus weerlegd.^[101] In zijn studie toont hij aan dat de neanderthaler en de moderne mens ongeveer even oud werden. Bij beide mensensoorten worden bijna geen individuen aangetroffen die ouder dan 40 zijn.

Tussen de anatomisch moderne mens en de neanderthaler bestond wellicht een directe concurrentie voor ruimte en de middelen.^[102] Daarbij beschikte de anatomisch moderne mens ten opzichte van de neanderthalers over een sterk concurrentievoordeel: hij kon gebruik maken van een aantoonbaar meer complexe technologie en organisatie. Deze concurrentiedruk nam wellicht toe door de sterke toename van de Homo sapiens-populatie, die volgens een studie van Paul Mellars en zijn collega's zo'n 40.000 jaar geleden optrad.^[103] Deze bevolkingstoename droeg dan ook bij tot het uitsterven van de neanderthalers.

Dat de moderne mens geen rol van betekenis heeft gespeeld bij het uitsterven van de neanderthaler, heeft een onderzoeksteam van genetici, paleontologen en statistici in juni 2011 wederom kunnen vaststellen.^[104] ^[105] Toen de moderne mens 40.000 tot 30.000 jaar geleden uit het Midden-Oosten naar Europa trok, ontmoette hij hier een neanderthalerbevolking die al aan het verdwijnen was. Deze vaststelling is afgeleid uit het vergelijkend onderzoek van het mtDNA van neanderthalerbeenderen van 13 personen uit heel Europa. Het mtDNA wordt overgeërfd door de moeder. Hiermee valt de stamboom in de moederlijke lijn te reconstrueren. Terwijl de 55.000 jaar oude neanderthalerbotten aangeven dat er sprake was van een grote verscheidenheid aan genetische voorouders, laten de botten van jongere datum zien dat er een genetische verarming heeft opgetreden. Een verschijnsel dat optreedt bij het uitsterven van een species. De onderzoekers wijzen erop dat de neanderthalers door de klimaatverandering tijdens de laatste ijstijd zijn gedecimeerd. Bij het uitsterven speelde het lage geboortecijfer kennelijk ook een rol.

Vindplaatsen van neanderthaler

Bestand:Carte Neandertaliens anciens.jpg

Vindplaatsen van beginperiode

Bestand:Carte Neandertaliens.jpg

Vindplaatsen uit latere perioden

De verspreiding van de tot hiertoe bekende vindplaatsen wijst erop dat er twee bewoningsconcentraties waren waarbij er meer leefgrotten en woonplaatsen in openlucht te vinden zijn; één in Zuidwest-Frankrijk en één in Israël. Een lijst van enkele vindplaatsen van neanderthaler(s), gerangschikt per land wordt hieronder gegeven. Niet op alle plaatsen zijn skeletresten gevonden, er zijn soms alleen artefacten aangetroffen die aan neanderthalers worden toegeschreven:

België: Engis, Sclayn, Spy
Bulgarije: Bacho Kiro
Duitsland: Neandertal (Kleine Feldhofer Grotte), Bilzingsleben, Salzgitter-Lebenstedt, Ehringsdorf
Engeland: Swanscombe, Clacton
Frankrijk: Biache-Saint-Vaast, Levallois, Arcy-sur-Cure, Châtelperron, La Chapelle-aux-Saints, La chaise, La Borde, Combe Grenal, Pech-de-l'Azé, Regourdou, Le Moustier, La Micoque, Grotte Vaufrey, La Ferassie, La Quina, St-Césaire, Fontéchevade, Hortus, Montmaurin, Saccopastore
Gibraltar: Devil’s Tower, Forbes Quarry, Gorham’s Cave
Griekenland: Petralona
Irak: Shanidar
Israël: Amud, Kebarra, Skhul, Tabun (Mugharet-et-Tabun), Qafzeh
Italië: Monte Circeo, Saccopastore, Sant Agostino, Terra Amata
Kroatië: Krapina, Vindija
Nederland: Voor de Zeeuwse kust in de Noordzee; Maastricht-Belvédère, Sint-Geertruid (Savelsbos); 's-Hertogenbosch, Hekellaan^[106]
Oezbekistan: Teshik Tash
Portugal: Vilas Ruivas
Spanje: El Castillo, Cueva Morin, Atapuerca
Syrië: Derderiyeh
Wales: Pontneywydd
Byzovaya: In de Oeral heeft een team van wetenschappers onder leiding van Ludovic Slimak de meest recente vindplaats van de neanderthaler gevonden.^[107]^[108] Tot circa 26.000-20.000 jaar geleden moeten neanderthalers in deze streek hebben gewoond. Het is niet alleen de jongste, maar ook het noordelijkst gelegen leefgebied van de neanderthaler. Byzovaya bevindt zich op dezelfde breedtegraad als IJsland.

Darwin over de neanderthaler

Hoewel de eerste neanderthalervondst dateert uit 1856, komt deze opmerkelijk genoeg niet voor in Darwins On The Origin of Species (1859). Dit is begrijpelijk omdat Darwin hoe dan ook de oorsprong van de mens niet in dat werk behandelde. In 1864 lieten twee vrienden hem een neanderthalerschedel zien.^[109] In The Descent of Man (1871) noemt Darwin de neanderthaler één keer: "Nevertheless, it must be admitted that some skulls of very high antiquity, such as the famous one of Neanderthal, are well developed and capacious".^[110] Hoewel Darwin dus accepteert dat de schedel van de neanderthaler relatief groot is (zonder afmetingen of datering te geven), past deze vondst niet zo goed in zijn betoog dat 'primitieve' mensen kleinere schedels en hersenen dan de moderne mens gehad zouden moeten hebben. Geplaatst in de context van zijn tijd is het niet verwonderlijk dat Darwin in 1859 niets over de Neanderthalvondst schreef, omdat het toen de enige vondst was en er zeer tegenstrijdige interpretaties gegeven werden. De beroemde Duitse anatoom Rudolf Virchow meende dat het individu een recente kreupele man was die artritis en een misvormde schedel had.^[111] Pas in 1886 werden er complete skeletten gevonden.

Voorlopers en oude verwanten

Voorlopers en oude verwanten van de mens
Fossiel voorkomen	Geslacht	Soorten
7 - 4,4 Ma	Sahelanthropus	Sahelanthropus tchadensis
	Orrorin	Orrorin tugenensis
	Ardipithecus	Ardipithecus ramidus · Ardipithecus kadabba
4,3 - 2 Ma	Australopithecus	A. anamensis · A. afarensis · A. bahrelghazali · A. africanus · A. garhi · A. sediba
3,5 Ma	Kenyanthropus	Kenyanthropus platyops
2,5 - 1 Ma	Paranthropus	P. aethiopicus · P. boisei · P. robustus
tot heden	Homo	H. antecessor · H. cepranensis · H. denisova · Homo erectus (Javamens · Pekingmens) · H. ergaster · H. floresiensis · H. gautengensis · H. georgicus · H. habilis · H. heidelbergensis · H. helmei · H. neanderthalensis · H. rhodesiensis · H. rudolfensis · Homo sapiens (H. s. idaltu · Cro-magnonmens · Red Deer Cave-mensen)

Afbeeldingen

Reconstructies
Man (ca. 40 jaren oud.)

Man (ca. 40 jaren oud.)
Bestand:Neandertala homo, modelo en Neand-muzeo.JPG
Bestand:Neandertaler-im-Museum.jpg

Trivia

De boeken van Jean Marie Auel, de romanserie De Aardkinderen, gaan over de periode waarin de moderne mens en de neanderthaler naast elkaar voorkwamen. Hoewel de schrijfster voor haar boeken veel onderzoek heeft gedaan, moeten de geromantiseerde verhalen wat betreft wetenschappelijke juistheid met een korrel zout worden genomen.
Er zijn creationisten die de neanderthaler als een micro-evolutionaire variant zien van de huidige mens. Zij zien met andere woorden dat de mens op kleinschalig niveau veranderd is in de loop van de tijd.
In de naam neanderthaler vindt men een h (in thal). Deze letter staat wel in de Latijnse naam, maar is door spellingwijzigingen in het Duits en in navolging daarvan in andere moderne talen vaak verdwenen.
Neander was het Griekse pseudoniem van Joachim Neumann (neos andros = nieuwe man = Neu Mann), de predikant-componist die hier gewoond had. De neanderthaler is dus letterlijk vertaald een 'bewoner van het dal van de nieuwe man'.
De Belgische auteur Dirk Bracke schreef een jeugdroman over de neanderthaler Steen^[112]

Zie ook

Externe links

Website of The Neandertal Genome Project
Moderne mens toch familie van neanderthaler NOS.nl, 6 mei 2010
The Neandertal Genome Science Magazine, Special Issue, 19 februari 2010
Neanderthals live on in DNA of humans The Guardian, 6 mei 2010
Geologie van Nederland - Paspoort Neandertaler
Neanderthalers.nl Nederlandse webpagina over de neanderthaler
Archeologie Online Resten Neanderthalerkamp gevonden in ’s-Hertogenbosch, Archeologie Online, 13 november 2013

Museum

Neanderthal-museum Het Duitse Neanderthal-Museum

Tentoonstelling

Neanderthalers in Europa, provinciaal Gallo-Romeins museum, Tongeren (2004-2005)

Bronnen en verwijzingen

Voetnoten

↑ (en) Schrenk, F., Müller, S., Hemm, S., 2008. The Neanderthals. Peoples of the ancient world. Uitgever Taylor & Francis, 113 pag., ISBN 0-415-42519-0. Bron refereert op pag. 63 aan vondsten in de Lazaret-grot en in Biache-Saint-Vaast (in Noord-Frankrijk), waarvan de ouderdom op respectievelijk 180.000 en 176.000 jaar is gedateerd.
↑ (de) Gorjanovic-Kramberger, K., 1901-1904. Der paläolitische Mensch und seine Zeitgenossen aus dem Diluvium von Krapina in Kroatien. Mittheilungen der Anthropologische Gesellschaft Wien, 31: 164-197; 32: 189-216 & 34: 187-199 (totaal 11 platen) MAGW 31, 32 & 34
↑ (nl) Finlayson, C. et al., 2006. Late survival of Neanderthals at the southernmost extreme of Europe. -- Nature 443: 850-853.
↑ (en) Roebroeks, J.W.M., 2007. Cracks in the cradle? On the quest for the origins of humankind. -- pp 171-188 in: In 't Groen, A., de Jonge, H.J., Klasen, E., Papma, H., van Slooten, P. (Eds), Knowledge in Ferment. Dilemmas in Science, Scholarship and Society. Leiden University Press, ISBN 978-90-8728-017-8. pdf hier
↑ (de) Nathan, Carola, Der Irrtum des Rudolf Virchow – Vor 150 Jahren wurde der Neandertaler entdeckt" – Deutsche Stiftung Denkmalschutz
↑ (fr) Crahay, J.G., 1823. Extrait d'une notice sur les ossements fossiles, trouvées en 1823, en creusant le canal entre Maestricht et Hocht, lue à la réunion générale de la Société des Amis des Sciences, Lettres et Arts de Maestricht, du 4 novembre 1823. Messager des Sciences historiques ou Archives des Arts et de la Bibliographie de Belgique 1823/24: 354-363.
↑ ^a ^b (fr) Boule, M., 1908. l'Homme fossile de la Chapelle-aux-Saints (Corrèze). l'Anthropologie, 19: 519-525.
↑ (en) Green, RG et al., A Complete Neandertal Mitochondrial Genome Sequence Determined by High-Throughput Sequencing. Cell, Volume 134, Issue 3, 416-426, 8 August 2008
↑ ^a ^b ^c (en) Schrenk, F. et al., (2008): The Neanderthals. Peoples of the ancient world. Uitgever Taylor & Francis, pag. 19
↑ (en) Harvati, K., Frost, S.R., McNulty, K.P., 2007. Neanderthal taxonomy reconsidered: Implications of 3D primate models of intra- and interspecific differences. PNAS 104 (18): 7367-7372. [1]
↑ (en) Trinkaus, E., 2007. European early modern humans and the fate of the Neandertals. PNAS, 104 (18): 7367-7372. [2]
↑ (en) Hodges, S.B., 2000. Human Evolution: A start for population genomics. Nature 408(6813): 652-653.)
↑ ^a ^b ^c (en) Plagnol, V., Wall, J.D., 2006. Possible ancestral structure in human populations. PLoS Genet 2006, 2:e105. DOI:10.1371/journal.pgen.0020105.eor
↑ (en) Robert Bednarik, R., 2006. The paleoanthropological and archaeological context Semiotix Course 2006 [3]
↑ (en) Mellars, P., 2006. Modern humans, Neanderthals shared earth for 1,000 years. 2006,[4]
↑ (en) Cann, R.L., Stoneking, M., Wilson, A.C., 1987. Mitochondrial DNA and human evolution. Nature, 325: 31-36.
↑ (en) Duarte, C., Maurício, J., Pettitt, P.B., Souto, P., Trinkaus, E., van der Plicht, H., Zilhão, J., 1999. The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern human emergence in Iberia. PNAS, 96 (13): 7604-7609. [5]
↑ (en) Trinkaus, E. et al., 2003. An early modern human from the Peştera cu Oase, Romania. PNAS, 100 (20): 11231-11236. [6]
↑ (en) Soficaru, A., Dobo, A., Trinkaus, E., 2006. Early modern humans from the Peştera Muierii, Baia de Fier, Romania. PNAS 103 (46): 17196-17201. [7]
↑ (en) Wall, J.D., Hammer, M.F., 2006. Archaic admixture in the human genome. Current Opinion in Genetics & Development, 16: 606-610. [8]
↑ (en) Richard, E., A Draft Sequence of the Neandertal Genome. Science 328, 710 (2010); DOI:10.1126/science.1188021
↑ Citaat: "All jene von uns, die außerhalb Afrikas leben, tragen ein kleines bisschen Neandertaler in sich", zegt Svante Pääbo van Max-Planck-Institut voor Evolutionäre Anthropologie. www.zeit.de/wissen/2010-05/neandertalergenom-vergleich-evolution. Opgezocht: 14 augustus 2010.
↑ (en) dienekes , (1 februari 2011): Multi-regionalism or assimilation?. Dienekes’ Anthropology Blog. Geraadpleegd: 31 maart 2011.
↑ (en) Richard E. Green, Svante Pääbo and others, 2010. A draft sequence of the Neandertal genome. Science, Vol. 328. no. 5979, pp. 710 - 722.
↑ (en) Marshall, Michael: (16 juni 2011) Breeding with Neanderthals helped humans go global. In: New Scientist. nr. 2817. Bezocht 19 juli 2011
↑ (en) Boyd, R., Silk, J., 2009. How humans evolved 5e druk W W Norton & Company, blz 330
↑ Respectievelijk: Strickberger's Evolution Fourth Edition (p.512)^[bron?] en Michael Ruse (2009) Evolution. The First Four Billion Years (p.764)^[bron?].
↑ (en) Harvati, K. et al. Evolution of middle-late Pleistocene human cranio-facial form: a 3-D approach. Journal of Human Evolution. V. 59,2010. pp. 445-464.
↑ (en) Gibbons, A., Neandertal brain growth shows a head start for moderns. Science, v. 330, 2010. pp. 900-901.
↑ (en) Peresani, M. (2008). A New Cultural Frontier for the Last Neanderthals: The Uluzzian in Northern Italy. In: Current Anthropology, 49 (4), 725-731 DOI:10.1086/588540
↑ (en) Boëda, E. et al. (1999). A Levallois point embedded in the vertebra of a wild ass (Equus africanus): hafting, projectiles and Mousterian hunting weapons. In: Antiquity 73 (280): 394–402.
↑ (nl) Verpoorte A., Langbroek M. and Voormolen B., Het Midden-Paleolithicum van het Heuvelland. Resultaten van veldwerk te Colmont (gemeente Voerendaal). In: Historische en Heemkundige Studies in en rond het Geuldal 12 (2002), p.133-152
↑ [9]
↑ (nl) Verpoorte A., Langbroek M. and Voormolen B., Het Midden-Paleolithicum van het Heuvelland. Resultaten van veldwerk te Colmont (gemeente Voerendaal). In: Historische en Heemkundige Studies in en rond het Geuldal 12 (2002), p.133-152
↑ (nl) Offerman-Heykens, J., De neanderthalers in het Gooi. In: Jaarboek 2005 van de Archeologische afdeling Naerdincklant. Amsterdam. pp 60-63
↑ (nl) neanderthaler uit de Noordzee, www.nos.nl, 15 juni 2009.
↑ (nl) Nederland heeft eigen neanderthaler, www.nrc.nl, 15 juni 2009.
↑ http://www.trouw.nl/achtergrond/deverdieping/article2788326.ece/De_oudste_Zeeuw_.html De oudste Zeeuw
↑ (nl) Kennislink. Krijn, de eerste Nederlandse neanderthaler. In: http://www.kennislink.nl/publicaties/krijn-de-eerste-nederlandse-neanderthaler. Bezocht: 13 maart 2011.
↑ (nl) Rousseeuw, Jorg: Krijn, de eerste Nederlandse Neanderthaler. Bezocht op 17 juli 2011.
↑ (fr) Geneste, J.M., Les Industries de la Grotte Vaufrey : Technologie du Débitage, Economie, et Circulation de la Matière Première Lithique. In La Grotte Vaufrey: Paléoenvironnement, Chronologie, Activités Humaines. Paris, Société Préhistorique Française: 1-518.
↑ (fr) Geneste, J.M. (1988b), Economie des Resour- ces Lithiques dans le Moustérien du Sud- Ouest de la France. In: L’Homme Neandertal. Vol. 6. La Subsistance. Liège, ERAUL: pp. 75-97
↑ ^a ^b (de) Schrenk, Friedemann; Müller Stephanie, Die Neandertaler. München: Verlag C.H. Beck, 2005. pp. 73-90
↑ (fr) Boëda, E. (1994) - Le concept Levallois : variabilité des méthodes, Paris, CNRS, monographie du CRA n° 9, pag. 280
↑ (fr) Soressiv Marie et. al. Pech-de-l 'Azé I (Carsac, Dordogne) : nouveaux travaux sur le Moustérien de tradition acheuléenne. In: Bulletin de la Société préhistorique française. 2002, tome 99, N. 1. pp. 5-11.
↑ (en) Riel-Salvatore Julien (2010), A Niche Construction Perspective on the Middle–Upper Paleolithic Transition in Italy. In: Journal of Archaeological Method and Theory, DOI:10.1007/s10816-010-9093-9
↑ Een goed voorbeeld hiervan is de Uluzziaanse cultuur van de neanderthaler.
↑ (de) Soressi, Marie (2004): Die Steintechnologie des Spätmoustérien : Ihre Bedeutung für die Entstehungs¬geschwindigkeit modernen Verhaltens und die Beziehung zwischen modernem Verhalten und biologischer Modernität. Mitteilungen der Gesellschaft für Urgeschichte — 13 (2004) 9
↑ (en) Smith, F. et al. The assimilation model, modern human origins in Europe, and the extinction of Neandertals. Quaternary International 137 (2005) 7–19
↑ (en) Morin, E., Late pleistocene population interaction in western europe and modern human origins: new insights based on the fauna remains from Saint-Césaire, southwestern France. Dissertatie. University of Michigan, 2004. Pp. 74-84
↑ (en) Zilhão, J., Patterns of cultural variability during the Middle-to-Upper Paleolithic Transition in Europe. In: 150 years of Neanderthal discoveries. Terra Nostra 2006/2. Symposium 5: Bonn. 26 juli 2006. Pp. 77-82
↑ (en) Zilhão, J. et al. Grotte des Fées (Châtelperron): History of Research, Stratigraphy, Dating, and Archaeology of the Châtelperronian Type-Site. PaleoAnthropology 2008: 1-42
↑ ^a ^b Hirst, K. Kris, Saint-Césaire: Middle and Upper Paleolithic Site of Saint-Césaire Bezocht: 14 oktober 2010
↑ (en) Kuhn, S.L., The economics and organization of Neanderthal technology. In: 150 years of Neanderthal discoveries. Terra Nostra 2006/2. Symposium 3: Bonn. 23 juli 2006. Pp. 51-53
↑ (de) Spiegel Online (15 maart 2011). Schützende Flammen : Frühmenschen nutzten Feuer später als gedacht. Bezocht: 23 maart 2011.
↑ (en) MacErlean, Fergal; (10 februari 2012 ):First Neanderthal cave paintings discovered in Spain'. In: New Scientist online. Bezocht: 13 februari 2012.
↑ (en) Palmer, Douglas; (6 december 2003): Neanderthal art alters the face of archaeology. In: New Scientist online. Bezocht: 13 februari 2012.
↑ (en) Cho, Charles Q.;( 8 januari 2008): Heavy Brows, High Art?: Newly Unearthed Painted Shells Show Neandertals Were Homo sapiens's Mental Equals: A discovery of painted shells shows that Neandertals were capable of symbolism, sweeping away age-old thinking that they were stupid. In: Scientific American. Bezocht: 13 februari 2012.
↑ (en) Pettitt, P. B., The Neanderthal dead: exploring mortuary variability in Middle Palaeolithic Eurasia. In: Before Farming, the archaeology and anthropology of hunter-gatherers 2002/1 (4) Western Academic, 2002 pp. 8
↑ (en) Solecki, R. S., Shanidar IV, a Neanderthal Flower Burial in Northern Iraq. Science New Series, Vol. 190, No. 4217 (Nov. 28, 1975), pp. 880-881
↑ (en) Pettitt, P. B., The Neanderthal dead: exploring mortuary variability in Middle Palaeolithic Eurasia. In: Before Farming, the archaeology and anthropology of hunter-gatherers 2002/1 (4) Western Academic, 2002 pp. 17-18
↑ (en) Pettitt, P. B., The Neanderthal dead: exploring mortuary variability in Middle Palaeolithic Eurasia. In: Before Farming, the archaeology and anthropology of hunter-gatherers 2002/1 (4) Western Academic, 2002 pp. 11-14
↑ (en) Pettitt, P. B., The Neanderthal dead: exploring mortuary variability in Middle Palaeolithic Eurasia. In: Before Farming, the archaeology and anthropology of hunter-gatherer. 2002/1 (4) Western Academic, 2002 p. 4
↑ (en) Pettitt, P., "When Burial Begins". In: British Archaeology . Issue 66, augustus 2002
↑ ^a ^b (de) Orschiedt, Jörg (24.10.2001): Der Mythos Neanderthaler: Die Bestattungen der Neandertaler. Geraadpleegd op 3 april 2011
↑ (en) Richards, M.P., Trinkaus, E., 2009. Isotopic evidence for the diets of European Neanderthals and early modern humans. PNAS August 11, 2009
↑ (en) Neanderthal diet like early modern humans 23 september 2008
↑ (nl) De Standaard Online(28 december 2010: Neanderthaler kookte zijn eten. Geraadpleegd: 7 januari 2011
↑ Who Was Eating Salmon 45,000 Years Ago in the Caucasus? Neandertals Probably Not as Rigid in Their Diet as Thought. ScienceDaily (17 september 2013). Geraadpleegd op 17 september 2013.
↑ (en) Arsuaga, J.L. de., (2006) The Choosen species: The long march of human evolution. Backwell Publishing. Oxford (UK). P. 186.
↑ (en) Carbonell, E. et al. (2010). Cultural Cannibalism as a Paleoeconomic System in the European Lower Pleistocene : The Case of Level TD6 of Gran Dolina (Sierra de Atapuerca, Burgos, Spain). In: Current Anthropology, 51:539–549, 2010. The Wenner-Gren Foundation for Anthropological Research. 0011-3204/2009/4901-0005$10.00/ DOI:10.1086/653807
↑ (en) Defleur, A. et al. Neanderthal Cannibalism at Moula-Guercy, Ardèche, France.
↑ ^a ^b (en) Russell, M. D., Mortuary practices at the Krapina Neandertal site. American Journal of Physical Anthropology, Volume 72, Issue 3, 1987, pp. 381–397
↑ (en) Paola Villa Research Associate, (1992):Cannibalism in prehistoric Europe. In: Evolutionary Anthropology: Issues, 1, 3, 1992. pp. 93–104
↑ (es) Forteal J., Rasillal M. de la, Martínez, E, S. Sánchez-MoraI, J. C. Cañaveras, S. Cuezva, A. Rosas, V. Soler, R. Jume, T. de Torres, J. E. Ortiz, J. Castro, E. Bada1, J. AltunalO y J. Alonsoll (2003). La cueva del Sidrón (borines, piloña, Asturias): Primeros resultados. Estudios Geol., 59: 159-179 (2003)
↑ (en) Antonio Rosa, Cayetana Martínez-Maza, Markus Bastir, Antonio García-Tabernero, Carles Lalueza-Fox, Rosa Huguet, José Eugenio Ortiz, Ramón Julià, Vicente Soler, Trinidad de Torres, Enrique Martínez, Juan Carlos Cañaveras, Sergio Sánchez-Moral, Soledad Cuezva, Javier Lario, David Santamaría Paleobiology and comparative morphology of a late Neandertal sample from El Sidrón, Asturias, Spain. PNAS, 4 November 2006
↑ (en) Pfennig D. W, Ho S. G, Hoffman E. A., Pathogen transmission as a selective force against cannibalism Anim. Behav., 1998, 55, 1255–1261
↑ (en) Pfennig, D. W., Effect of Predator-Prey Phylogenetic Similarity on the Fitness Consequences of Predation: A Trade-off between Nutrition and Disease? The American Naturalist Vol. 155, No. 3 (2000), pp. 335-345
↑ (en) Rudolf V. H.W, Antonovics J. (2007). Disease transmission by cannibalism: rare event or common occurrence?. Proc R Soc B 274, 1205-1210
↑ (en) Pfennig, D. W., Kinship and Cannibalism. BioScience. Vol. 47, No. 10, AIBS: The First 50 Years. (Nov., 1997), pp. 667-675.
↑ (nl) Roebroeks, W., 2000. Food for thought: naar aanleiding van het menu van de Neandertaler. Oratie bij de aanvaarding van het ambt van hoogleraar in de Archeologie van de Oude Steentijd aan de Universiteit Leiden op vrijdag 3 maart 2000. 24 pag. Download
↑ (en) Lieberman, P. 1992. On the Kebara KMH2 Hyoid and Neanderthal Speech. Current Anthropology 34: 172-175.
↑ (en) Lieberman, P. et al. 1992. The Anatomy, Physiology, Acoustics and Perception of speech: Essential Elements in Analysis of the Evolution of Human Speech. Journal of Human Evolution 23: 447-67
↑ Ruggero D’Anastasio, Stephen Wroe; Claudio Tuniz; Lucia Mancini; Deneb T. Cesana; Diego Dreossi; Mayoorendra Ravichandiran; Marie Attard; William C. H. Parr; Anne Agur; Luigi Capasso (2013). Micro-Biomechanics of the Kebara 2 Hyoid and Its Implications for Speech in Neanderthals. PLOS One 8 (12): e82261. DOI: 10.1371/journal.pone.0082261.
↑ (en) Johannes, K. et al.: The derived FOXP2 variant of modern humans was shared with Neandertals. In: Current Biology, Band 17, nr. 21, 2007, pp. 1908-1912. DOI:10.1016/j.cub.2007.10.008
↑ (en) Inman, M., Neandertals Had Same "Language Gene" as Modern Humans. In: National Geographic News, 18 oktober 2007.
↑ (en) New Scientist, 16 augustus 2008, p. 40
↑ (en) Zilhão, João, The Ebro frontier: a model for the late extinction of Iberian Neanderfhals.In: STRINGER, C.; BARTON, R.N.E.; FINLAYSON, C. (eds.) - Neanderthals on the edge: 150th anniversary conference of the Forbes' Quarry discovery, Gibraltar)), Oxford, Oxbow Books, 2000, pp. 111-112
↑ (en) Churchill,Steven E.;RhodeJill A.. (2009) The Evolution of the Human Capacity for "Killing at a Distance": The Human Fossil Evidence for the Evolution of Projectile Weaponry. In: The evolution of hominin diets. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology , 2009, 201-210, DOI:10.1007/978-1-4020-9699-0_15
↑ (en) Harrell, Eben.(2009)CSI Stone Age: Did Humans Kill Neanderthals?. In:Time, 24 juli 2009
↑ (en) McKie, R., "How Neanderthals met a grisly fate: devoured by humans: A fossil discovery bears marks of butchering similar to those made when cutting up a deer" The Observer, Sunday 17 May 2009.
↑ (en) http://www.guardian.co.uk/science/2009/may/17/neanderthals-cannibalism-anthropological-sciences-journal.
↑ (de) Schrenck, F., Müller, S., Die Neandertaler. München: C.H. Beck 2005; Pag. 80
↑ (de) Schrenk, F., Müller, S.: Die Neandertaler. C. H. Beck, München 2005, pag. 114
↑ (en) Marcia S. Ponce de León et al.: Neanderthal brain size at birth provides insights into the evolution of human life history. In: PNAS, volume 105, nr. 37, 2008, pp. 13764–13768, DOI:10.1073/pnas.0803917105
↑ (de) Zehntausende Jahre Einsamkeit. Süddeutsche Zeitung, 17 juli 2009. Bezocht op 17 november 2010.
↑ (de) Kehse, Ute. (17 mei 2010): Eiszeitliches Massensterben: Tödliche Gewohnheiten Bezocht: 24 januari 2011
↑ ^a ^b (en) Golovanova Liubov Vitaliena et al. Significance of Ecological Factors in the Middle to Upper Paleolithic Transition. Current Anthropology, 2010; 51 (5): 655 DOI:10.1086/656185
↑ (en) ScienceDaily.,(7 oktober 2010):Volcanoes Wiped out Neanderthals, New Study Suggests. In: http://www.sciencedaily.com/releases/2010/10/101006094057.htm. Geraadpleegd: 24 december 2010
↑ (en) Fedele, Francesco G. et al. (2002). Ecosystem Impact of the Campanian Ignimbrite Eruption in Late Pleistocene Europe. In: Quaternary Research 57 (3): 420–424. Geraadpleegd op 24 december 2010.
↑ (en) Trinkaus, Erik (2011), Late Pleistocene adult mortality patterns and modern human establishment. PNAS 108 (4) p. 1267-1271
↑ (en) Mellars, Paul (2004): Neanderthals and the modern human colonization of Europe. In. Nature, 2004, 432(7016), pp. 461-465. Bezocht: 1 augustus 2011
↑ (en) Mellars, Paul; French, Jennifer C. (2011): Tenfold Population Increase in Western Europe at the Neandertal–to–Modern Human Transition. In: Science 29 juli 2011: 333 (6042) pp. 623-627. DOI:10.1126/science.1206930
↑ (en) Dalén, Love et al.; (23 februari 2012): Partial genetic turnover in neandertals: continuity in the east and population replacement in the west In: Molecular Biology and Evolution. doi:10.1093/molbev/mss07
↑ (de) Kerneck, Barbara; (2 maart 2012): Das Verschwinden des Neandertalers Wir waren´s nicht. In: Taz-online. Bezocht: 3 maart 2012.
↑ (nl) van Leur, Simone 13 november 2013: Resten Neanderthalerkamp gevonden in ’s-Hertogenbosch In: Archeologie online. Bezocht: 17 november 2013.
↑ (en) Roach, John: Neanderthals Made a Last Stand at Subarctic Outpost? : "Tool kit" may put Neanderthals in northern Russia—surviving later than thought.. National Geographic News, 13 mei 2011
↑ (en) Simak, Lodovic et al.: (13 mei 2011), Late Mousterian Persistence near the Arctic Circle. In: Science, 332,6031 pp. 841-845; DOI:10.1126/science.1203866
↑ (en) Michael, B. (2009) 'New Work May Complicate History Of Neandertals and H. sapiens, Science, 9 okt 2009, pp. 224 - 225.
↑ Zie: Darwin Online, hoofdstuk 4.
↑ (en) Richard, M. (2009) Darwin's Universe. Evolution from A to Z, p. 316-318.
↑ Dirk Bracke - Steen

Literatuur

(nl) Arsuaga, Juan Luis, 2004. Het halssieraad van de Neanderthaler; op zoek naar de eerste denkers. Amsterdam, Wereldbibliotheek. ISBN 90 284 2025 8

(en) Hall, Stephen S., 2008. Last of the Neanderthals - Eurasia was theirs alone for 200,000 years. Then the newcomers arrived. National Geographic, Oktober 2008.

(nl) Moerman, Piet, 1977. Op het spoor van de Neanderthalmens, Uitgeverij De Boekerij, Baarn ISBN 90 225 0576 6

B. Auffermann (2003) Neanderthalers in Europa, Davidsfonds, 126 blz.

[1] (en) Schrenk, F., Müller, S., Hemm, S., 2008. The Neanderthals. Peoples of the ancient world. Uitgever Taylor & Francis, 113 pag., ISBN 0-415-42519-0. Bron refereert op pag. 63 aan vondsten in de Lazaret-grot en in Biache-Saint-Vaast (in Noord-Frankrijk), waarvan de ouderdom op respectievelijk 180.000 en 176.000 jaar is gedateerd.

[2] (de) Gorjanovic-Kramberger, K., 1901-1904. Der paläolitische Mensch und seine Zeitgenossen aus dem Diluvium von Krapina in Kroatien. Mittheilungen der Anthropologische Gesellschaft Wien, 31: 164-197; 32: 189-216 & 34: 187-199 (totaal 11 platen) MAGW 31, 32 & 34

[3] (nl) Finlayson, C. et al., 2006. Late survival of Neanderthals at the southernmost extreme of Europe. -- Nature 443: 850-853.

[4] (en) Roebroeks, J.W.M., 2007. Cracks in the cradle? On the quest for the origins of humankind. -- pp 171-188 in: In 't Groen, A., de Jonge, H.J., Klasen, E., Papma, H., van Slooten, P. (Eds), Knowledge in Ferment. Dilemmas in Science, Scholarship and Society. Leiden University Press, ISBN 978-90-8728-017-8. pdf hier

[5] (de) Nathan, Carola, Der Irrtum des Rudolf Virchow – Vor 150 Jahren wurde der Neandertaler entdeckt" – Deutsche Stiftung Denkmalschutz

[Crahay-6] (fr) Crahay, J.G., 1823. Extrait d'une notice sur les ossements fossiles, trouvées en 1823, en creusant le canal entre Maestricht et Hocht, lue à la réunion générale de la Société des Amis des Sciences, Lettres et Arts de Maestricht, du 4 novembre 1823. Messager des Sciences historiques ou Archives des Arts et de la Bibliographie de Belgique 1823/24: 354-363.

[Boule-7] (fr) Boule, M., 1908. l'Homme fossile de la Chapelle-aux-Saints (Corrèze). l'Anthropologie, 19: 519-525.

[8] (en) Green, RG et al., A Complete Neandertal Mitochondrial Genome Sequence Determined by High-Throughput Sequencing. Cell, Volume 134, Issue 3, 416-426, 8 August 2008

[Schrenk_F.-9] (en) Schrenk, F. et al., (2008): The Neanderthals. Peoples of the ancient world. Uitgever Taylor & Francis, pag. 19

[10] (en) Harvati, K., Frost, S.R., McNulty, K.P., 2007. Neanderthal taxonomy reconsidered: Implications of 3D primate models of intra- and interspecific differences. PNAS 104 (18): 7367-7372. [1]

[11] (en) Trinkaus, E., 2007. European early modern humans and the fate of the Neandertals. PNAS, 104 (18): 7367-7372. [2]

[12] (en) Hodges, S.B., 2000. Human Evolution: A start for population genomics. Nature 408(6813): 652-653.)

[Plagnol-13] (en) Plagnol, V., Wall, J.D., 2006. Possible ancestral structure in human populations. PLoS Genet 2006, 2:e105. DOI:10.1371/journal.pgen.0020105.eor

[14] (en) Robert Bednarik, R., 2006. The paleoanthropological and archaeological context Semiotix Course 2006 [3]

[15] (en) Mellars, P., 2006. Modern humans, Neanderthals shared earth for 1,000 years. 2006,[4]

[16] (en) Cann, R.L., Stoneking, M., Wilson, A.C., 1987. Mitochondrial DNA and human evolution. Nature, 325: 31-36.

[17] (en) Duarte, C., Maurício, J., Pettitt, P.B., Souto, P., Trinkaus, E., van der Plicht, H., Zilhão, J., 1999. The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern human emergence in Iberia. PNAS, 96 (13): 7604-7609. [5]

[18] (en) Trinkaus, E. et al., 2003. An early modern human from the Peştera cu Oase, Romania. PNAS, 100 (20): 11231-11236. [6]

[19] (en) Soficaru, A., Dobo, A., Trinkaus, E., 2006. Early modern humans from the Peştera Muierii, Baia de Fier, Romania. PNAS 103 (46): 17196-17201. [7]

[20] (en) Wall, J.D., Hammer, M.F., 2006. Archaic admixture in the human genome. Current Opinion in Genetics & Development, 16: 606-610. [8]

[21] (en) Richard, E., A Draft Sequence of the Neandertal Genome. Science 328, 710 (2010); DOI:10.1126/science.1188021

[22] Citaat: "All jene von uns, die außerhalb Afrikas leben, tragen ein kleines bisschen Neandertaler in sich", zegt Svante Pääbo van Max-Planck-Institut voor Evolutionäre Anthropologie. www.zeit.de/wissen/2010-05/neandertalergenom-vergleich-evolution. Opgezocht: 14 augustus 2010.

[23] (en) dienekes , (1 februari 2011): Multi-regionalism or assimilation?. Dienekes’ Anthropology Blog. Geraadpleegd: 31 maart 2011.

[24] (en) Richard E. Green, Svante Pääbo and others, 2010. A draft sequence of the Neandertal genome. Science, Vol. 328. no. 5979, pp. 710 - 722.

[25] (en) Marshall, Michael: (16 juni 2011) Breeding with Neanderthals helped humans go global. In: New Scientist. nr. 2817. Bezocht 19 juli 2011

[26] (en) Boyd, R., Silk, J., 2009. How humans evolved 5e druk W W Norton & Company, blz 330

[27] Respectievelijk: Strickberger's Evolution Fourth Edition (p.512)^[bron?] en Michael Ruse (2009) Evolution. The First Four Billion Years (p.764)^[bron?].

[28] (en) Harvati, K. et al. Evolution of middle-late Pleistocene human cranio-facial form: a 3-D approach. Journal of Human Evolution. V. 59,2010. pp. 445-464.

[29] (en) Gibbons, A., Neandertal brain growth shows a head start for moderns. Science, v. 330, 2010. pp. 900-901.

[30] (en) Peresani, M. (2008). A New Cultural Frontier for the Last Neanderthals: The Uluzzian in Northern Italy. In: Current Anthropology, 49 (4), 725-731 DOI:10.1086/588540

[31] (en) Boëda, E. et al. (1999). A Levallois point embedded in the vertebra of a wild ass (Equus africanus): hafting, projectiles and Mousterian hunting weapons. In: Antiquity 73 (280): 394–402.

[32] (nl) Verpoorte A., Langbroek M. and Voormolen B., Het Midden-Paleolithicum van het Heuvelland. Resultaten van veldwerk te Colmont (gemeente Voerendaal). In: Historische en Heemkundige Studies in en rond het Geuldal 12 (2002), p.133-152

[33] [9]

[34] (nl) Verpoorte A., Langbroek M. and Voormolen B., Het Midden-Paleolithicum van het Heuvelland. Resultaten van veldwerk te Colmont (gemeente Voerendaal). In: Historische en Heemkundige Studies in en rond het Geuldal 12 (2002), p.133-152

[35] (nl) Offerman-Heykens, J., De neanderthalers in het Gooi. In: Jaarboek 2005 van de Archeologische afdeling Naerdincklant. Amsterdam. pp 60-63

[36] (nl) neanderthaler uit de Noordzee, www.nos.nl, 15 juni 2009.

[37] (nl) Nederland heeft eigen neanderthaler, www.nrc.nl, 15 juni 2009.

[38] ttp://www.trouw.nl/achtergrond/deverdieping/article2788326.ece/De_oudste_Zeeuw_.html De oudste Zeeuw

[39] (nl) Kennislink. Krijn, de eerste Nederlandse neanderthaler. In: http://www.kennislink.nl/publicaties/krijn-de-eerste-nederlandse-neanderthaler. Bezocht: 13 maart 2011.

[40] (nl) Rousseeuw, Jorg: Krijn, de eerste Nederlandse Neanderthaler. Bezocht op 17 juli 2011.

[41] (fr) Geneste, J.M., Les Industries de la Grotte Vaufrey : Technologie du Débitage, Economie, et Circulation de la Matière Première Lithique. In La Grotte Vaufrey: Paléoenvironnement, Chronologie, Activités Humaines. Paris, Société Préhistorique Française: 1-518.

[42] (fr) Geneste, J.M. (1988b), Economie des Resour- ces Lithiques dans le Moustérien du Sud- Ouest de la France. In: L’Homme Neandertal. Vol. 6. La Subsistance. Liège, ERAUL: pp. 75-97

[Schrenk-43] (de) Schrenk, Friedemann; Müller Stephanie, Die Neandertaler. München: Verlag C.H. Beck, 2005. pp. 73-90

[44] (fr) Boëda, E. (1994) - Le concept Levallois : variabilité des méthodes, Paris, CNRS, monographie du CRA n° 9, pag. 280

[45] (fr) Soressiv Marie et. al. Pech-de-l 'Azé I (Carsac, Dordogne) : nouveaux travaux sur le Moustérien de tradition acheuléenne. In: Bulletin de la Société préhistorique française. 2002, tome 99, N. 1. pp. 5-11.

[46] (en) Riel-Salvatore Julien (2010), A Niche Construction Perspective on the Middle–Upper Paleolithic Transition in Italy. In: Journal of Archaeological Method and Theory, DOI:10.1007/s10816-010-9093-9

[47] Een goed voorbeeld hiervan is de Uluzziaanse cultuur van de neanderthaler.

[48] (de) Soressi, Marie (2004): Die Steintechnologie des Spätmoustérien : Ihre Bedeutung für die Entstehungs¬geschwindigkeit modernen Verhaltens und die Beziehung zwischen modernem Verhalten und biologischer Modernität. Mitteilungen der Gesellschaft für Urgeschichte — 13 (2004) 9

[49] (en) Smith, F. et al. The assimilation model, modern human origins in Europe, and the extinction of Neandertals. Quaternary International 137 (2005) 7–19

[50] (en) Morin, E., Late pleistocene population interaction in western europe and modern human origins: new insights based on the fauna remains from Saint-Césaire, southwestern France. Dissertatie. University of Michigan, 2004. Pp. 74-84

[51] (en) Zilhão, J., Patterns of cultural variability during the Middle-to-Upper Paleolithic Transition in Europe. In: 150 years of Neanderthal discoveries. Terra Nostra 2006/2. Symposium 5: Bonn. 26 juli 2006. Pp. 77-82

[52] (en) Zilhão, J. et al. Grotte des Fées (Châtelperron): History of Research, Stratigraphy, Dating, and Archaeology of the Châtelperronian Type-Site. PaleoAnthropology 2008: 1-42

[archaeology.about.com-53] Hirst, K. Kris, Saint-Césaire: Middle and Upper Paleolithic Site of Saint-Césaire Bezocht: 14 oktober 2010

[54] (en) Kuhn, S.L., The economics and organization of Neanderthal technology. In: 150 years of Neanderthal discoveries. Terra Nostra 2006/2. Symposium 3: Bonn. 23 juli 2006. Pp. 51-53

[55] (de) Spiegel Online (15 maart 2011). Schützende Flammen : Frühmenschen nutzten Feuer später als gedacht. Bezocht: 23 maart 2011.

[56] (en) MacErlean, Fergal; (10 februari 2012 ):First Neanderthal cave paintings discovered in Spain'. In: New Scientist online. Bezocht: 13 februari 2012.

[57] (en) Palmer, Douglas; (6 december 2003): Neanderthal art alters the face of archaeology. In: New Scientist online. Bezocht: 13 februari 2012.

[58] (en) Cho, Charles Q.;( 8 januari 2008): Heavy Brows, High Art?: Newly Unearthed Painted Shells Show Neandertals Were Homo sapiens's Mental Equals: A discovery of painted shells shows that Neandertals were capable of symbolism, sweeping away age-old thinking that they were stupid. In: Scientific American. Bezocht: 13 februari 2012.

[59] (en) Pettitt, P. B., The Neanderthal dead: exploring mortuary variability in Middle Palaeolithic Eurasia. In: Before Farming, the archaeology and anthropology of hunter-gatherers 2002/1 (4) Western Academic, 2002 pp. 8

[60] (en) Solecki, R. S., Shanidar IV, a Neanderthal Flower Burial in Northern Iraq. Science New Series, Vol. 190, No. 4217 (Nov. 28, 1975), pp. 880-881

[61] (en) Pettitt, P. B., The Neanderthal dead: exploring mortuary variability in Middle Palaeolithic Eurasia. In: Before Farming, the archaeology and anthropology of hunter-gatherers 2002/1 (4) Western Academic, 2002 pp. 17-18

[62] (en) Pettitt, P. B., The Neanderthal dead: exploring mortuary variability in Middle Palaeolithic Eurasia. In: Before Farming, the archaeology and anthropology of hunter-gatherers 2002/1 (4) Western Academic, 2002 pp. 11-14

[63] (en) Pettitt, P. B., The Neanderthal dead: exploring mortuary variability in Middle Palaeolithic Eurasia. In: Before Farming, the archaeology and anthropology of hunter-gatherer. 2002/1 (4) Western Academic, 2002 p. 4

[64] (en) Pettitt, P., "When Burial Begins". In: British Archaeology . Issue 66, augustus 2002

[Jorg-65] (de) Orschiedt, Jörg (24.10.2001): Der Mythos Neanderthaler: Die Bestattungen der Neandertaler. Geraadpleegd op 3 april 2011

[66] (en) Richards, M.P., Trinkaus, E., 2009. Isotopic evidence for the diets of European Neanderthals and early modern humans. PNAS August 11, 2009

[67] (en) Neanderthal diet like early modern humans 23 september 2008

[68] (nl) De Standaard Online(28 december 2010: Neanderthaler kookte zijn eten. Geraadpleegd: 7 januari 2011

[69] Who Was Eating Salmon 45,000 Years Ago in the Caucasus? Neandertals Probably Not as Rigid in Their Diet as Thought. ScienceDaily (17 september 2013). Geraadpleegd op 17 september 2013.

[70] (en) Arsuaga, J.L. de., (2006) The Choosen species: The long march of human evolution. Backwell Publishing. Oxford (UK). P. 186.

[71] (en) Carbonell, E. et al. (2010). Cultural Cannibalism as a Paleoeconomic System in the European Lower Pleistocene : The Case of Level TD6 of Gran Dolina (Sierra de Atapuerca, Burgos, Spain). In: Current Anthropology, 51:539–549, 2010. The Wenner-Gren Foundation for Anthropological Research. 0011-3204/2009/4901-0005$10.00/ DOI:10.1086/653807

[72] (en) Defleur, A. et al. Neanderthal Cannibalism at Moula-Guercy, Ardèche, France.

[Physical_Anthropology_1987,_pages_381-73] (en) Russell, M. D., Mortuary practices at the Krapina Neandertal site. American Journal of Physical Anthropology, Volume 72, Issue 3, 1987, pp. 381–397

[74] (en) Paola Villa Research Associate, (1992):Cannibalism in prehistoric Europe. In: Evolutionary Anthropology: Issues, 1, 3, 1992. pp. 93–104

[75] (es) Forteal J., Rasillal M. de la, Martínez, E, S. Sánchez-MoraI, J. C. Cañaveras, S. Cuezva, A. Rosas, V. Soler, R. Jume, T. de Torres, J. E. Ortiz, J. Castro, E. Bada1, J. AltunalO y J. Alonsoll (2003). La cueva del Sidrón (borines, piloña, Asturias): Primeros resultados. Estudios Geol., 59: 159-179 (2003)

[76] (en) Antonio Rosa, Cayetana Martínez-Maza, Markus Bastir, Antonio García-Tabernero, Carles Lalueza-Fox, Rosa Huguet, José Eugenio Ortiz, Ramón Julià, Vicente Soler, Trinidad de Torres, Enrique Martínez, Juan Carlos Cañaveras, Sergio Sánchez-Moral, Soledad Cuezva, Javier Lario, David Santamaría Paleobiology and comparative morphology of a late Neandertal sample from El Sidrón, Asturias, Spain. PNAS, 4 November 2006

[77] (en) Pfennig D. W, Ho S. G, Hoffman E. A., Pathogen transmission as a selective force against cannibalism Anim. Behav., 1998, 55, 1255–1261

[78] (en) Pfennig, D. W., Effect of Predator-Prey Phylogenetic Similarity on the Fitness Consequences of Predation: A Trade-off between Nutrition and Disease? The American Naturalist Vol. 155, No. 3 (2000), pp. 335-345

[79] (en) Rudolf V. H.W, Antonovics J. (2007). Disease transmission by cannibalism: rare event or common occurrence?. Proc R Soc B 274, 1205-1210

[80] (en) Pfennig, D. W., Kinship and Cannibalism. BioScience. Vol. 47, No. 10, AIBS: The First 50 Years. (Nov., 1997), pp. 667-675.

[81] (nl) Roebroeks, W., 2000. Food for thought: naar aanleiding van het menu van de Neandertaler. Oratie bij de aanvaarding van het ambt van hoogleraar in de Archeologie van de Oude Steentijd aan de Universiteit Leiden op vrijdag 3 maart 2000. 24 pag. Download

[82] (en) Lieberman, P. 1992. On the Kebara KMH2 Hyoid and Neanderthal Speech. Current Anthropology 34: 172-175.

[83] (en) Lieberman, P. et al. 1992. The Anatomy, Physiology, Acoustics and Perception of speech: Essential Elements in Analysis of the Evolution of Human Speech. Journal of Human Evolution 23: 447-67

[84] Ruggero D’Anastasio, Stephen Wroe; Claudio Tuniz; Lucia Mancini; Deneb T. Cesana; Diego Dreossi; Mayoorendra Ravichandiran; Marie Attard; William C. H. Parr; Anne Agur; Luigi Capasso (2013). Micro-Biomechanics of the Kebara 2 Hyoid and Its Implications for Speech in Neanderthals. PLOS One 8 (12): e82261. DOI: 10.1371/journal.pone.0082261.

[85] (en) Johannes, K. et al.: The derived FOXP2 variant of modern humans was shared with Neandertals. In: Current Biology, Band 17, nr. 21, 2007, pp. 1908-1912. DOI:10.1016/j.cub.2007.10.008

[86] (en) Inman, M., Neandertals Had Same "Language Gene" as Modern Humans. In: National Geographic News, 18 oktober 2007.

[87] (en) New Scientist, 16 augustus 2008, p. 40

[88] (en) Zilhão, João, The Ebro frontier: a model for the late extinction of Iberian Neanderfhals.In: STRINGER, C.; BARTON, R.N.E.; FINLAYSON, C. (eds.) - Neanderthals on the edge: 150th anniversary conference of the Forbes' Quarry discovery, Gibraltar)), Oxford, Oxbow Books, 2000, pp. 111-112

[89] (en) Churchill,Steven E.;RhodeJill A.. (2009) The Evolution of the Human Capacity for "Killing at a Distance": The Human Fossil Evidence for the Evolution of Projectile Weaponry. In: The evolution of hominin diets. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology , 2009, 201-210, DOI:10.1007/978-1-4020-9699-0_15

[90] (en) Harrell, Eben.(2009)CSI Stone Age: Did Humans Kill Neanderthals?. In:Time, 24 juli 2009

[91] (en) McKie, R., "How Neanderthals met a grisly fate: devoured by humans: A fossil discovery bears marks of butchering similar to those made when cutting up a deer" The Observer, Sunday 17 May 2009.

[92] (en) http://www.guardian.co.uk/science/2009/may/17/neanderthals-cannibalism-anthropological-sciences-journal.

[93] (de) Schrenck, F., Müller, S., Die Neandertaler. München: C.H. Beck 2005; Pag. 80

[94] (de) Schrenk, F., Müller, S.: Die Neandertaler. C. H. Beck, München 2005, pag. 114

[95] (en) Marcia S. Ponce de León et al.: Neanderthal brain size at birth provides insights into the evolution of human life history. In: PNAS, volume 105, nr. 37, 2008, pp. 13764–13768, DOI:10.1073/pnas.0803917105

[96] (de) Zehntausende Jahre Einsamkeit. Süddeutsche Zeitung, 17 juli 2009. Bezocht op 17 november 2010.

[97] (de) Kehse, Ute. (17 mei 2010): Eiszeitliches Massensterben: Tödliche Gewohnheiten Bezocht: 24 januari 2011

[Golovanova-98] (en) Golovanova Liubov Vitaliena et al. Significance of Ecological Factors in the Middle to Upper Paleolithic Transition. Current Anthropology, 2010; 51 (5): 655 DOI:10.1086/656185

[99] (en) ScienceDaily.,(7 oktober 2010):Volcanoes Wiped out Neanderthals, New Study Suggests. In: http://www.sciencedaily.com/releases/2010/10/101006094057.htm. Geraadpleegd: 24 december 2010

[100] (en) Fedele, Francesco G. et al. (2002). Ecosystem Impact of the Campanian Ignimbrite Eruption in Late Pleistocene Europe. In: Quaternary Research 57 (3): 420–424. Geraadpleegd op 24 december 2010.

[101] (en) Trinkaus, Erik (2011), Late Pleistocene adult mortality patterns and modern human establishment. PNAS 108 (4) p. 1267-1271

[102] (en) Mellars, Paul (2004): Neanderthals and the modern human colonization of Europe. In. Nature, 2004, 432(7016), pp. 461-465. Bezocht: 1 augustus 2011

[103] (en) Mellars, Paul; French, Jennifer C. (2011): Tenfold Population Increase in Western Europe at the Neandertal–to–Modern Human Transition. In: Science 29 juli 2011: 333 (6042) pp. 623-627. DOI:10.1126/science.1206930

[104] (en) Dalén, Love et al.; (23 februari 2012): Partial genetic turnover in neandertals: continuity in the east and population replacement in the west In: Molecular Biology and Evolution. doi:10.1093/molbev/mss07

[105] (de) Kerneck, Barbara; (2 maart 2012): Das Verschwinden des Neandertalers Wir waren´s nicht. In: Taz-online. Bezocht: 3 maart 2012.

[106] (nl) van Leur, Simone 13 november 2013: Resten Neanderthalerkamp gevonden in ’s-Hertogenbosch In: Archeologie online. Bezocht: 17 november 2013.

[107] (en) Roach, John: Neanderthals Made a Last Stand at Subarctic Outpost? : "Tool kit" may put Neanderthals in northern Russia—surviving later than thought.. National Geographic News, 13 mei 2011

[108] (en) Simak, Lodovic et al.: (13 mei 2011), Late Mousterian Persistence near the Arctic Circle. In: Science, 332,6031 pp. 841-845; DOI:10.1126/science.1203866

[109] (en) Michael, B. (2009) 'New Work May Complicate History Of Neandertals and H. sapiens, Science, 9 okt 2009, pp. 224 - 225.

[110] Zie: Darwin Online, hoofdstuk 4.

[111] (en) Richard, M. (2009) Darwin's Universe. Evolution from A to Z, p. 316-318.

[112] Dirk Bracke - Steen

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]

[43]

[44]

[45]

[46]

[47]

[48]

[49]

[50]

[51]

[52]

[53]

[54]

[55]

[56]

[57]

[58]

[59]

[60]

[61]

[62]

[63]

[64]

[65]

[66]

[67]

[68]

[69]

[70]

[71]

[72]

[73]

[74]

[75]

[76]

[77]

[78]

[79]

[80]

[81]

[82]

[83]

[84]

[85]

[86]

[87]

[88]

[89]

[90]

[91]

[92]

[93]

[94]

[95]

[96]

[97]

[98]

[99]

[100]

@@ Regel 169: / Regel 169: @@
 == Taal ==
-Of en in welke mate neanderthalers met elkaar spraken is onderwerp van felle discussies. Het lijkt onwaarschijnlijk dat mensen die anatomisch zo dicht bij de moderne mens stonden, in groepen leefden en bij de jacht samenwerkten geen gevorderde communicatiemethoden zouden hebben gehad.<ref>{{nl}} {{aut|Roebroeks, W.}}, 2000. ''Food for thought: naar aanleiding van het menu van de Neandertaler''. Oratie bij de aanvaarding van het ambt van hoogleraar in de Archeologie van de Oude Steentijd aan de Universiteit Leiden op vrijdag 3 maart 2000. 24 pag. [https://openaccess.leidenuniv.nl/dspace/handle/1887/5355 Download]</ref> Toch heeft men lang geschreven dat neanderthalers wel met grommen en schreeuwen zouden hebben gecommuniceerd. Een gevonden [[tongbeen]] laat echter zien dat althans dat deel van hun [[strottenhoofd]], het enige dat kan fossiliseren, niet te onderscheiden was van dat van de moderne mens.<ref>{{en}}{{aut|Lieberman, P.}} 1992. ''On the Kebara KMH2 Hyoid and Neanderthal Speech''. Current Anthropology 34: 172-175.</ref> Ook de ligging van de larynx bevestigt de these, dat de neanderthaler over de technische vaardigheid beschikte om te spreken. Hij komt sterk overeen met die van een volwassen mens.<ref>{{en}}{{aut|Lieberman, P.}} et al. 1992. The Anatomy, Physiology, Acoustics and Perception of speech: Essential Elements in Analysis of the Evolution of Human Speech. Journal of Human Evolution 23: 447-67</ref>
+Of en in welke mate neanderthalers met elkaar spraken is onderwerp van felle discussies. Het lijkt onwaarschijnlijk dat mensen die anatomisch zo dicht bij de moderne mens stonden, in groepen leefden en bij de jacht samenwerkten geen gevorderde communicatiemethoden zouden hebben gehad.<ref>{{nl}} {{aut|Roebroeks, W.}}, 2000. ''Food for thought: naar aanleiding van het menu van de Neandertaler''. Oratie bij de aanvaarding van het ambt van hoogleraar in de Archeologie van de Oude Steentijd aan de Universiteit Leiden op vrijdag 3 maart 2000. 24 pag. [https://openaccess.leidenuniv.nl/dspace/handle/1887/5355 Download]</ref> Toch heeft men lang geschreven dat neanderthalers wel met grommen en schreeuwen zouden hebben gecommuniceerd. Een gevonden [[tongbeen]] laat echter zien dat althans dat deel van hun [[strottenhoofd]], het enige dat kan fossiliseren, niet te onderscheiden was van dat van de moderne mens.<ref>{{en}}{{aut|Lieberman, P.}} 1992. ''On the Kebara KMH2 Hyoid and Neanderthal Speech''. Current Anthropology 34: 172-175.</ref> Ook de ligging van de larynx bevestigt de these dat de neanderthaler over de technische vaardigheid beschikte om te spreken. Hij komt sterk overeen met die van een volwassen mens.<ref>{{en}}{{aut|Lieberman, P.}} et al. 1992. The Anatomy, Physiology, Acoustics and Perception of speech: Essential Elements in Analysis of the Evolution of Human Speech. Journal of Human Evolution 23: 447-67</ref> Ook een computersimulatie uit 2013 op de beweging van het [[tongbeen]] suggereert dat neanderthalers de mogelijkheid hadden om te spreken.<ref>{{cite journal|author=Ruggero D’Anastasio|coauthors=Stephen Wroe; Claudio Tuniz; Lucia Mancini; Deneb T. Cesana; Diego Dreossi; Mayoorendra Ravichandiran; Marie Attard; William C. H. Parr; Anne Agur; Luigi Capasso|title=Micro-Biomechanics of the Kebara 2 Hyoid and Its Implications for Speech in Neanderthals|journal=PLOS One|year=2013|doi=10.1371/journal.pone.0082261|volume=8|issue=12|pages=e82261}}</ref>
 Door [[paleogenetica|paleogenetische]] studies in oktober 2007 bleek ook dat het [[FOXP2]]-gen van neanderthalers hetzelfde was als van de moderne mens. Voor de ontwikkeling van de taal als belangrijk FOXP2-gen werd uitgelegd door DNA-sequentiebepaling van de neanderthalerbotten die werden gevonden in een Spaanse grot, geïsoleerd en geanalyseerd.<ref>{{en}}{{aut|Johannes, K.}} et al.: ''The derived FOXP2 variant of modern humans was shared with Neandertals''. In: Current Biology, Band 17, nr. 21, 2007, pp. 1908-1912. {{doi|10.1016/j.cub.2007.10.008}}</ref><ref>{{en}}{{aut|Inman, M.}}, ''Neandertals Had Same "Language Gene" as Modern Humans.'' In: National Geographic News, 18 oktober 2007.</ref> Svante Pääbo, coauteur van de FOXP2-genstudie stelt vast dat ''"There's no reason to assume that they weren't capable of spoken language, but there must be many other genes involved in speech that we yet don't know about in Neanderthals"''<ref>{{en}} New Scientist, 16 augustus 2008, p. 40</ref> (vrij vertaald: er is geen reden om aan te nemen dat ze niet konden spreken, maar er moeten nog meer genen betrokken zijn bij hun spraak dan we tot nu toe kennen).