Ascomyceten

Dit artikel is voorgedragen als etalageartikel. Aangemelde gebruikers kunnen gedurende één maand hun stem uitbrengen.

Ascomyceten
Houtknotszwam (Xylaria polymorpha)
Taxonomische indeling
Rijk: Fungi (Schimmels)
Stam
Ascomycota Cavalier-Smith (1998)
Ramalina fraxinea met apothecia
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Ascomyceten op Wikispecies
Portaal    Biologie

Zakjeszwammen of ascomyceten zijn een stam in het rijk der schimmels. Hun officiële naam is Ascomycota en zij vormen een grote groep met meer dan 64 000 bekende soorten. Ze danken de naam zakjeszwammen aan de sporenzakjes (ascus, meervoud asci), de karakteristieke voortplantingsstructuren die microscopisch waarneembaar zijn. Veel gisten, schimmels en korstmossen worden tot deze groep gerekend, evenals eetbare paddenstoelen, bijvoorbeeld morieljes en truffels.

Zakjeszwammen hebben zich naar alle waarschijnlijkheid ontwikkeld als zustergroep van de steeltjeszwammen (basidiomycota) en vormen nu samen daarmee het onderrijk Dikaryomycota. Een belangrijk verschil tussen de twee groepen is dat bij een zakjeszwam een achttal sporen gevormd wordt inwendig in een sporenzakje en bij een steeltjeszwam een viertal sporen uitwendig aan een steeltje (basidium).

Vroeger werden paddenstoelen waarvan alleen het ongeslachtelijke stadium (anamorfe stadium) bekend is in een zelfstandige groep ingedeeld, de Deuteromycota. Inmiddels kan de meerderheid van deze paddenstoelen op grond van moleculairgenetische gegevens tot de zakjeszwammen gerekend worden. Vermeldenswaard is ook dat er ascomyceten bestaan die zowel als schimmel als als gist voorkomen. Voorbeelden zijn Histoplasma capsulatum en Blastomyces dermatitidis.

Zakjeszwammen spelen een belangrijke rol in veel ecosystemen, bijvoorbeeld als schimmelpartner in korstmossen, endofyten en mycorrhizas, en bovendien als reducent. De vruchtlichamen van zakjeszwammen vormen voedsel voor verschillende dieren, van insecten en slakken tot knaagdieren en grote zoogdieren als reeën en wilde zwijnen.

Zakjeszwammen zijn ook voor de mens van grote betekenis. In negatieve zin omdat ze verantwoordelijk zijn voor talrijke ziektes bij mensen, huisdieren en cultuurgewassen. In positieve zin omdat ze een belangrijke rol spelen bij de bereiding van levensmiddelen als kaas, brood, bier en wijn, en omdat ze van grote waarde zijn voor de productie van medicijnen. Zo heeft het antibioticum penicilline, dat geproduceerd wordt uit Penicillium chrysogenum, in de tweede helft van de twintigste eeuw geleid tot een omwenteling in de bestrijding van bacteriële infectieziekten.

Bouw

Schimmeldraden met dwarse septen

Veel zakjeszwammen hebben de vorm van een wollige zwamvlok, mycelium genaamd. Deze bestaat uit lange zich vertakkende schimmeldraden, de hyfen, die ongeveer vijf micrometer dik zijn. Een mycelium wordt meestal enkele centimeters groot, maar de schimmeldraden daarin zijn kilometers lang. Het tegengestelde van deze vormen zijn de eencellige gisten die vaak alleen met een microscoop waargenomen kunnen worden. Een aantal gisten zoals bakkersgist kan zowel in een eencellige als meercellige vorm voorkomen.

Bij de meeste zakjeszwammen bestaat de celwand uit chitine en β-glucaan, waardoor ze in tegenstelling tot vochtminnende lagere schimmels ook onder droge omstandigheden kunnen leven. De myceliumcellen zijn op karakteristieke wijze in compartimenten verdeeld door septen (interne wanden). Deze geven de schimmeldraad stevigheid en verhinderen grootschalig verlies van cytoplasma als in de celwand een breuk optreedt. De meeste septen hebben in het midden een kleine opening waardoor celplasma en ook celkernen zich min of meer vrij door de hele schimmeldraad kunnen bewegen. Schimmeldraden hebben doorgaans slechts één kern per cel, men noemt ze dan uninucleaat.

Ascocarp

Enkele verschijningsvormen van het ascocarp: van links naar rechts een apothecium, een perithecium/pseudothecium, een cleistothecium en een gymnothecium

Veel zakjeszwammen hebben een met het blote oog zichtbaar "vruchtlichaam" dat een functie heeft bij de geslachtelijke voortplanting. De term vruchtlichaam is weliswaar zeer gebruikelijk, maar heeft niets te maken met een vrucht zoals die voorkomt bij planten. De correcte naam is ascocarp of ascoma. Het ascocarp komt onder andere voor bij de eetbare truffel, de morielje en de daarop lijkende giftige voorjaarskluifzwam.

Het ascocarp bestaat uit parafysen en fertiele hyfen. Parafysen zijn lange, steriele organen, die tussen de sporenzakjes staan. De hyfen in het ascocarp zijn zeer sterk ineengevlochten en vormen de voortplantingscellen. Ze ontwikkelen zich meestal op het binnenste oppervlak van de ascocarp en staan doorgaans in een eigen vruchtlaag, het hymenium.

Men deelt de ascocarpen onder andere in naar hun ligging: bevindt het ascocarp zich bovengronds zoals bij de morielje, dan noemt men ze epigeïsch. Ligt het ondergronds zoals bij truffels, dan heten ze hypogeïsch. Deze typologie heeft overigens geen grote betekenis voor de indeling van de zakjeszwammen.

Het ascocarp kent meerdere verschijningsvormen die als volgt beschreven worden:

Apothecium

Het apothecium is een bekerachtig, naar boven geopend ascocarp. De vruchtlaag (hymenium) ligt vrij, zodat gelijktijdig talrijke sporen verspreid kunnen worden. Voorbeelden van zakjeszwammen met apotheciën zijn morieljes en kluifzwammen.

• 
  Voorbeeld van een apothecium, met daarin aangegeven de meiotische ontwikkeling van asci (paars), rijpe asci (blauw) en parafysen (rood)
• 
  In het ascocarp van de morielje bevinden zich talrijke apotheciën.
• 
  Apothecium van het korstmos Physcia.
  A = hymenium met asci, B = merg (mycelium), C = algenlaag. Schaal = 0,2 mm.

Cleistothecium

Het cleistothecium (chasmothecium) is een bolvormig ascocarp dat gesloten is. De sporen kunnen daardoor niet zelfstandig vrijkomen. Paddenstoelen met cleistotheciën hebben verschillende strategieën voor verspreiding van hun sporen. Truffels bijvoorbeeld lokken dieren aan, zoals wilde zwijnen, die het smakelijke ascocarp openbreken en de daaraan aangehechte sporen over grote afstanden kunnen verspreiden. Cleistotheciën worden het meest aangetroffen bij paddenstoelen die slechts zeer weinig ruimte voor hun ascocarp tot hun beschikking hebben, zoals bij soorten die onder de schors van bomen leven, of in de bodem liggen. Ook de huidschimmels van het geslacht Trichophyton , waartoe onder andere Trichophyton rubrum behoort, vormen cleistotheciën.

• 
  Zich openend cleistothecium van echte meeldauw (Microsphaera)
• 
  Cleistothecium met ascosporen van echte meeldauw (Microsphaera)
• 
  Cleistothecium van eikenmeeldauw op een blad van de zomereik. De aanhangsels van het cleistothecium zijn per schimmelsoort verschillend.

Perithecium

Een perithecium is een hard, min of meer bolrond of flesvormig, gesloten ascocarp. Kenmerkend is dat zich aan de bovenzijde een kleine porie, de ostiole bevindt, waardoorheen de sporen bij rijpheid een voor een vrijgelaten worden, dit in tegenstelling tot hetgeen bij apotheciën het geval is. Peritheciën komen onder andere voor bij Xylaria zoals de geweizwam, bij Nectria-soorten zoals het meniezwammetje en bij Claviceps-soorten, zoals moederkoorn.

• 
  A: Gekiemd sclerotium van moederkoorn met ascocarp, B:Ascocarp met peritheciën, C:Perithecium met asci, D:Ascus met draadvormige sporen.
• 
  Ascocarp met peritheciën van moederkoorn
• 
  Peritheciën van het gewoon meniezwammetje
• 
  Doorsnede van een perithecium

Pseudothecium

Pseudothecium (Didymella bryoniae)

Een pseudothecium is een variant van het perithecium. Het onderscheid bestaat uit de manier waarop de sporen vrijkomen: in pseudotheciën worden dubbelwandige sporenzakjes gevormd. Als de zakjes nat worden nemen ze water op en zetten uit, waardoor de sporen uit de opening worden geschoten. Voorbeelden zijn appelschurft en Didymella bryoniae

Gymnothecium

Het gymnothecium is een naakte ascocarp, zo genoemd omdat het niet bedekt wordt door een beschermende laag, zoals een peridium of een pseudoparenchym. Bij Myxotrichum vormen de buitenste hyfen borstels, de zogenaamde setae. Deze bestaan uit stralen dikwandige, gekleurde, stijve hyfen. Als het sporenzakje bewogen wordt door bijvoorbeeld wind, water, mijten of insecten, vallen de sporen door openingen tussen de stralen van het hyfenvlechtwerk naar buiten. Een ander voorbeeld van een zakjeszwam die een gymnothecium vormt is Blastomyces dermatitidis, die blastomycose bij mensen veroorzaakt.

Sporocyst

De sporocyst is een ascocarp dat voorkomt bij zakjeszwammen van de familie Ascosphaeraceae in de klasse Eurotiomycetes. De sporocyst wordt gevormd uit een enkele cel, de nutriocyst, is eencellig en cyste-achtig en heeft een dubbele wand. De sporenzakjes liggen in groepen in sporenbollen, die elk omgeven zijn door één membraan. Een sporenbol kan twee tot honderden sporen bevatten. De sporenzakjes komen vrij in de sporocyst te liggen doordat de wand van de sporenbol in stukjes breekt.

• 
  Ascosphaera fimicola: A: twee iriserende sporocysten nog vast aan de hyfen. B–C: close-up van sporocysten. D) ascosporen. E) sporenbol.
• 
  Ascosphaera callicarpa: B: larve bedekt met hyfen en sporocysten. C en D: sporocysten. E: ascosporen.

Sclerotium

Sclerotiënrot bij sperzieboon.

De zwamvlok (mycelium) kent een rustfase waarin hij een vorm aanneemt waarin hij kan overleven: het sclerotium. Een sclerotium is rijk aan vet en koolhydraten en bestaat uit aan elkaar vastgeklitte schimmeldraden. In de volksmond noemt men dat een 'wolventand' of 'rattenkeutel'.

De sclerotiën vallen op de grond en kunnen na vijf tot tien jaar nog kiemen, een apothecium vormen en vervolgens planten aantasten. Of dit gebeurt is sterk afhankelijk van het weer. Het sclerotium moet zich in een vochtige omgeving bevinden en de temperatuur moet bij voorkeur tussen de 10 en 20°C liggen. In het voorjaar kunnen de sclerotiën al gaan kiemen als de temperatuur boven de 5°C komt en er gedurende tien dagen vochtige omstandigheden zijn.

Ecologische rol

Zakjeszwammen spelen een centrale rol in de meeste ecosystemen op het land. Ze zijn belangrijke reducenten die organische materialen omzetten in anorganische stoffen. Omdat ze ook moeilijk afbreekbare substanties kunnen reduceren zoals cellulose, lignine en keratine, zijn ze van groot belang voor de stikstof- en koolstofkringloop.

Daarnaast hebben zakjeszwammen talrijke symbiotische relaties met andere organismen. Het bekendst zijn relaties met blauwwieren (Cyanobacteria) en algen in korstmossen. Twee bekende vormen van symbiose met planten zijn relaties met wortels (mycorrhiza) en met andere delen van planten (endofyt).

Als saprobiont

Vele soorten zakjeszwammen leven als saprobiont: ze voeden zich met organisch afval als dorre bladeren, dode takken, afgestorven bomen en dode dieren. Ook collageen (een belangrijk dierlijk structuureiwit) of keratine (waar haar uit bestaat) kunnen als voedingsbron dienen. Saprobionte zakjeszwammen produceren verteringsenzymen die de organische verbindingen afbreken. De afbraakproducten worden vervolgens door de celwand van de zwam opgenomen. Een dergelijke levenswijze noemt men chemotroof en chemotrofe soorten worden gerekend tot de reducenten.

Als parasiet

Andere zakjeszwammen parasiteren op planten, dieren of andere schimmels en dragen zo bij aan het ecologisch evenwicht. Ze kunnen er als sleutelsoort voor zorgen dat een soort niet de overhand krijgt, zodat verschillende soorten naast elkaar kunnen blijven bestaan. Een dergelijke levenswijze noemt men heterotroof. Een groep zakjeszwammen, de Entomopathogene schimmels, tasten insecten aan, waaronder bladsnijdersmieren. Voorbeelden daarvan zijn soorten die tot de geslachten Cordyceps, Metarhizium en Ophiocordyceps behoren. Bijzonder aan deze groep zijn enkele extreme specialisaties; zo tasten sommige soorten zakjeszwammen slechts één bepaalde poot van één bepaalde insectensoort aan.

• parasieten op dieren
• 
  Rode sprinkhanen (Nomadacris septemfasciata) gedood door Metarhizium anisopliae var. acridum tijdens een biologische- bestrijdingscampagne.
• 
  Cordyceps ignota met langwerpige stromata, die parasiteert op een vogelspin.
• 
  Ophiocordyceps sinensis in twee rupsen. Het ascocarp komt bij de bovenste rups van de hopwortelboorder via de kop naar buiten zetten. Het sclerotium bevindt zich in de rups en is dus niet zichtbaar.
• 
  Camponotus leonardi mieren geparasiteerd door Ophiocordyceps unilateralis.
• 
  Bepoederde rupsendoder op poppen van de kardinaalsmutsstippelmot

• parasieten op planten
• 
  Gekiemd sclerotium van moederkoorn met ascocarpen
• 
  Berkenheksenbezem (Taphrina betulina)
• 
  Op het korstmos Aspicilia sp. parasiterende korstmos Buellia badia
• 
  Macroconidiën van Fusarium graminearum

Als symbiont

Korstmossen

Zie Korstmos voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Korstmossen zijn zakjeszwammen die in mutualistische symbiose leven met groenwieren of blauwalgen. De symbionten worden respectievelijk mycobiont (de schimmel) en fycobiont (het groenwier of de blauwalg) genoemd. Ongeveer 18 000 van alle zakjeszwammen zijn korstmosvormend; dat is 42 procent van het totaal. Omgekeerd zijn de schimmelpartners van vrijwel alle korstmossen zakjeszwammen - het aandeel van steeltjeszwammen ligt waarschijnlijk op niet meer dan twee tot drie procent. Zakjeszwammen hebben waarschijnlijk reeds vroeg in hun ontstaansgeschiedenis groenwieren, blauwalgen en andere algen "gedomesticeerd" en vormen met deze de als korstmossen bekendstaande leefgemeenschappen.

Korstmossen kunnen leven op de meest extreme biotopen, zoals in poolgebieden, woestijnen en hooggebergten. Ze kunnen overleven bij temperaturen van -40 tot +80 graden Celsius. De samenwerking bestaat eruit dat de wieren of algen door fotosynthese de stofwisselingsenergie aan de schimmels beschikbaar stellen, en de schimmels een stabiel ondersteuningsskelet bieden en beschermen tegen straling en uitdroging.

Korstmossen kunnen gecompliceerde secundaire metabolieten produceren, die de symbionten niet zelfstandig kunnen maken. Een voorbeeld is usninezuur, een dibenzofuraan dat in de natuur voorkomt bij epifytische korstmossen. Usninezuur wordt aangetroffen in veel verschillende geslachten, zoals Usnea (baardmos), Cladina (rendiermos), Lecanora, Ramalina, Evernia, Parmelia en Alectoria.

Mycorrhiza's

Zie Mycorrhiza voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Mycorrhiza's zijn zakjeszwammen die symbiotisch verbonden zijn met wortelstelsels van planten. Ze zijn voor een aantal planten van levensbelang omdat ze hen toegang bieden tot voedingsstoffen in de bodem. De schimmel, die door zijn fijn vertakt hyfenweefsel veel beter in staat is mineralen uit de bodem op te nemen dan de plant zelf, wordt op zijn beurt door de plant voorzien van fotosyntheseproducten. Het is bekend dat wortelschimmels zelfs in staat zijn door hun wijdvertakte hyfenweefsel voedingsstoffen van de ene plant naar de andere te transporteren. Waarschijnlijk maakten relaties tussen wortelschimmels en plantenwortels uiteindelijk de verovering van het land vanuit de zee mogelijk. In ieder geval zijn de alleroudste fossielen van landplanten met wortelschimmels geassocieerd, wat wil zeggen dat de schimmels als endosymbiont gevonden zijn in fossielen.

Endofyten

Zie Endofyt voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Endofyten zijn zakjeszwammen die leven in een waardplant, niet in de wortels, maar in het bijzonder in de stengel en in de bladeren. Men onderscheidt endofyten die alleen plaatselijk in de plant voorkomen en endofyten die in de gehele plant leven. Endofyten beschadigen de waardplanten normaliter niet. De relatie tussen schimmel en waardplant is nog niet goed begrepen: het schijnt dat een plant die endofyten heeft een hogere weerstand tegen schadelijke insecten, rondwormen en bacteriën krijgt. Besmetting van een plant met endofyten leidt tot de productie van speciale alkaloïden, die bij plantenetende zoogdieren de gezondheid schaden.

Symbiose met dieren

Harposporium anguillulae met een dode rondworm

Kleverige netten van een Arthrobotrys-soort

Een aantal soorten zakjeszwammen uit het geslacht Xylaria wordt aangetroffen in nesten van bladsnijdersmieren en verwante insectensoorten uit de geslachtengroep Attini, en in de schimmeltuinen van termieten.

Belangrijke symbionten zijn verder de schorskevers. De keverwijfjes transporteren de schimmelsporen in uitstulpingen van het voorste rugschild, het pronotum, naar nieuwe planten. Doorgaans vreten ze in het hout gangen die zich naar binnen tot grotere ruimten verbreden. In deze kamers leggen ze hun eieren die zich daar ontwikkelen tot larven. De schimmelsporen die zijn achtergelaten vormen hyfen, die het hout enzymatisch afbreken zodat het kan dienen tot voedsel voor de larven. Na hun verpopping en metamorfose verspreiden de volwassen insecten de schimmelsporen naar nieuwe planten. Een bekend voorbeeld is de iepenziekte (Ophiostoma ulmi), die door de iepenspintkevers (Scolytus scolytus en Scolytus multistriatus) wordt verspreid.

Als carnivoor

Ten slotte zijn er vleesetende schimmels waaronder de eerder genoemde mycorrhiza's, en nematofage schimmels, die met hun hyfen vallen vormen, waarin ze kleine protisten zoals amoeben, maar ook meercellige dieren als rondwormen, raderdieren, beerdiertjes of zelfs geleedpotigen zoals springstaarten kunnen vangen. Ze behoren tot de familie Orbiliaceae.

Er zijn zes verschillende vormen van vallen: samentrekkende ringen, niet samentrekkende ringen, zittende kleverige knobbels, gesteelde kleverige knobbels, kleverige netten en kleverige kolommen.

Bijzondere substraten

Bijzondere substraten die door zakjeszwammen kunnen worden gereduceerd is bijvoorbeeld kerosine, dat door de kerosineschimmel (Amorphotheca resinae) wordt afgebroken. Deze schimmel komt voor in brandstoftanks van vliegtuigen en schepen en kan leiden tot verstopte brandstofleidingen.

Verspreiding en biotoop

Zakjeszwammen als stam komen wereldwijd voor, in alle ecosystemen op het land. Hierbij moet worden aangetekend dat een kleine groep naar het water is teruggekeerd.

De verspreiding over land varieert sterk per soort. Sommige komen wereldwijd voor, als korstmossen zelfs in poolgebieden, woestijnen en hooggebergtes. Andere soorten slechts regionaal, zoals de culinair zeer begeerde witte truffel die alleen gevonden wordt in geïsoleerde streken in Italië en Frankrijk.

De tussenwanden (septa) van de cellen staan zakjeszwammen toe zich in drogere biotopen te vestigen dan bijvoorbeeld de lagere schimmels. Deze uitdrogingsresistentie is bij bepaalde soorten die op gezouten vis groeien, wegens het sterk hypertone milieu, extreem zichtbaar.

Voortplanting

De voortplanting van zakjeszwammen kan zowel ongeslachtelijk als geslachtelijk plaatsvinden. De laatste is bijzonder karakteristiek door de zichtbare voortplantingsstructuren, de sporenzakjes. Aan de andere kant speelt de ongeslachtelijke voortplanting veruit de grootste rol; veel soorten hebben de geslachtelijke voorplanting geheel opgegeven (of deze werd nog niet waargenomen).

Men onderscheidt bij zakjeszwammen twee fundamenteel verschillende fasen in de levenscyclus, het anamorf of ongeslachtelijke stadium, en het teleomorf of geslachtelijke stadium, wat dus niet altijd meer voorhanden is. Anamorf en teleomorf worden veelal gezamenlijk als holomorf aangeduid.

Omdat het uiterlijk van de zakjeszwam in het ongeslachtelijk stadium sterk verschilt van dat in de geslachtelijke fase was het tot ver in de 20e eeuw vaak niet mogelijk de koppeling te zien tussen beide stadia. Als gevolg daarvan werd één schimmel vaak in twee verschillende "soorten" ingedeeld, onder twee namen. Zo is de geslachtelijke verschijningsvorm van de kerosineschimmel onder de naam Amorphotheca resinae bekend, terwijl de schimmel in het ongeslachtelijke stadium Hormoconis resinae wordt genoemd. Deze ongewenste situatie wordt in 2016 nog steeds taxonomisch geaccepteerd. Met behulp van moleculairgenetische methoden wordt bij steeds meer van deze "soorten" de koppeling ontdekt, zodat vroegere indelingen van het ongeslachtelijke stadium in een eigen afdeling, de Fungi imperfecti (Deuteromycota), gaandeweg overbodig worden.

Levenscyclus van Neurospora crassa

Ongeslachtelijke voortplanting

Acervulus: cu: cuticula, co: conidium, cf: conidiofoor, ps: pseudo-parenchymatisch stroma, hi: hyfe.

Conidiosporen van Trichoderma aggressivum, doorsnede ongeveer 3 micrometer

De ongeslachtelijke voortplanting is bij ascomyceten de dominante vorm van vermeerdering. Ze vindt plaats door de met de moederschimmel genetisch identieke, meestal eenkernige verspreidingsstructuren, de conidiosporen, conidiën of mitosporen (naar hun ontstaan door middel van het cellulaire proces mitose). Ze worden in de regel aangemaakt door speciale als conidiogeen aangeduide cellen, die aan de uiteinden van gespecialiseerde hyfen, de conidioforen zitten. Afhankelijk van de soort kunnen ze door de wind, door water of door dieren verspreid worden.

Coelomyceten en hyphomyceten

De soortverscheidenheid in het ongeslachtelijk stadium, het anamorfe, is enorm. Ze laten zich (zonder betekenis voor de ordening) grofweg indelen in twee groepen afhankelijk van of ze hun sporen in een afgesloten structuur (een conidiomatum) maken of niet: de coelomyceten en de hyphomyceten.

• Coelomyceten maken hun sporen aan in een naar buiten afgesloten conidiomatum, die zich vlak onder het oppervlak van een gastheerorganisme vormt. Men onderscheidt:
  • Acervulare conidiomata of acervuli: Ze ontwikkelen zich in een gastheerorganisme en kunnen daarbij onder de cuticula (de buitenste laag van een plant) in de buitenste cellenlaag (de opperhuid, epidermis), direct daaronder (subepidermaal) of ook onder talrijke gastheercellagen liggen. Meestal wordt er een vlakke laag met relatief korte conidioforen gevormd, waarin massaal sporen worden geproduceerd. De daardoor steeds sterker wordende druk leidt uiteindelijk tot het openbreken van de opperhuid en cuticula, waardoor de conidiën vrijkomen.
  • Pycnidiale conidiomata of pycnidia: In tegenstelling tot de acervuli worden pycnidiale conidiomata in het schimmelweefsel zelf geproduceerd. Ze hebben meestal de vorm van een buikige vaas; door de aan het uiteinde gelegen opening, de ostiole, worden de sporen in hun omgeving losgelaten.
• Bij de hyphomyceten liggen de conidioforen, die aan het uiteinde conidiënvormende cellen dragen, alsook de hyfen, altijd vrij. Ze komen meestal geïsoleerd, veelal echter ook in de vorm van een parallel gerichte bundel of kussenvormige massa voor; hun conidiomata worden in het eerste geval als synnemataal, in het laatste geval als sporodochiaal aangeduid.

Sporen

Voor de verdere classificatie van de ongeslachtelijke fase van ascomyceten zijn de sporen van belang, die naar kleur, vorm en septering onderscheiden worden:

Het meest voorkomende sporentype zijn de als amerosporen aangeduide losse cellen. Zijn de sporen daarentegen door een tussenwand in tweeën gedeeld, dan spreekt men van didymosporen. Bij twee of meer scheidingswanden komt het op de vorm aan. Zijn de septa in de sporen transversaal, dat wil zeggen als de sporten van een ladder geordend, dan noemt men ze fragmosporen, vormen ze daartegen eerder een netwerkachtige structuur, dan spreekt men over dictyosporen. Bij veel anderen gaan er vanuit een centraal lichaam stralenvormige "armen", ze heten staurosporen; is de hele spore zoals een veer spiraalvormig opgewonden dan wordt deze een helicospoor genoemd. Er zeer lange wormvormige sporen, die een lengte-/breedteverhouding van meer dan 15:1 hebben, de scolecosporen.

• Conidioforen met sporen
• 
  Conidioforen van Trichoderma fertile met vaasvormige phialiden en nieuw gevormde conidiën aan de toppen (lichte puntjen).
• 
  Conidioforen van soorten uit het geslacht Aspergillus, conidiogenese is blastisch-fialidisch
• 
  Conidioforen van Trichoderma harzianum, conidiogenese is blastisch-fialidisch
• 
  Conidioforen van Paecilomyces variotii (SEM-afbeelding)

Een chlamydospore is een ongeslachtelijke, dikwandige rustspore van gisten. Hiermee kan het organisme ongunstige omstandigheden, zoals in droge of hete seizoenen, overleven. Chlamydosporen hebben een ronde vorm en een glad oppervlak. Ze zijn meercellig, waarbij de cellen via poriën in het septum met elkaar in verbinding staan.

• Chlamydosporen
• 
  Chlamydosporen van Coccidioides immitis
• 
  Chlamydospore van de gist Candida albicans

Conidiogenese en dehiscentie

Twee verder belangrijke kenmerken van de anamorfe ascomyceten is de manier waarop de sporen (conidiën) gevormd worden (de conidiogenese) en de wijze waarop ze zich afscheiden (de dehiscentie). De eerste komt overeen met de embryologie bij dieren en planten en laat zich in twee fundamentele ontwikkelingsvormen indelen: De blastische conidiogenese, waarbij de sporen reeds waarneembaar zijn voordat ze door een tussenwand van de zich vormende conidiogene hyfen afgescheiden worden, en de thallische conidiogenese, waarbij de tussenwand zich eerst vormt en de zo afgescheiden cel zich tot een spore omvormt.

Deze beide grondvormen laten zich nog verder onderverdelen:

• Bij blastisch-acropetale sporenvorming ontstaan de conidiën door voortgezette uitloping aan de uiteinden van de conidiogene hyfe, zodat zich een lange ketting van sporen vormt, waarbij de jongste altijd aan het uiteinde (apikal) ligt. Vormen zich twee uitlopers aan een spore, dat dan ramoconidium genoemd wordt, dan vertakt de keten zich. Blastisch-acropetle konidiogenese is bijgevolg een variant van het normale hyfewasdom.
• De blastisch-synchrone conidiogenese kenmerkt zich door dat zich talrijke sporen gelijktijdig op een centraal gelegen, meestal opgezwollen cel vormen. Veelal ontstaan uit deze sporen weer acropetale ketens.
• De blastisch-sympodiale ontwikkeling is gekarakteriseerd doordat zich na de sporenvorming aan de uiteinden van de conidioforen achter de sporen een nieuw uiteinde ontwikkelt, wat dan zijdelings (sympodiaal respectievelijk zymös) verder groeit. Deze vormt op zichzelf uiteindelijk een spore, waaronder weer een nieuw uiteinde ontstaat. De conidiogene cellen worden bij dit proces onvermijdelijk langer en langer.
• Bijzonder opvallend is de blastisch-annellidische vorm van de conidiogenese: Nadat een spore zich gevormd en afgescheiden heeft, blijft er een ringvormig litteken achter aan het uiteinde van de conidiogene cel. Deze groeit door deze ring heen en vormt dan het volgende spore, wat bij zijn afscheiding op zijn beurt weer een litteken achterlaat, zodat men aan het aantal ringen van een condiogene cal het aantal sporen dat er gevormd is kan aflezen.
• Bij de blastisch-fialidische vorming van sporen ontstaan aan het open eind van de in dit geval fialiden genoemde conidiogene cellen voortdurend nieuwe sporen. Gezien de fialide zelf niet van vorm en lengte verandert, groeit de sporenketting overeenkomstig met de blastisch-acropetale ontwikkeling naar boven; in tegenstelling tot deze zijn hier echter de aan de condiogene locus gevormde onderste sporen altijd de jongste. De anamorf van de ascomyceet Penicillium is een bekend voorbeeld van deze condiogenesevorm.
• Als variant van de blastisch-fialidische ontwikkelingsvorm kan de basauxische vorming gelden. Bij hen bevinden de sporen van de keten die ontstaat zich in verschillende ontwikkelingsstadia: Terwijl de sporen die aan het bovenste eind bevinden uitgerijpt zijn, hebben de onder gelegen jongste sporen zich nog weinig van de daaronder gelegen hyfe gedifferentieerd.
• Geheel anders verloopt de blastisch retrogressieve sporenvorming. Hierbij vormt zich aan het uiteinde van de conidiogene hyfe een spore en deelt zich door een tussenwand van deze af. Daaropvolgend ontwikkelt zich direct daaronder een volgende spore, wat zich nu op zijn beurt door een septe van de rest van de hyfe afsplitst. Door meervoudige herhaling van dit proces vormen zich uit een enkele hyfe van het uiteinde naar beneden voortdurend verdere sporen terwijl de hyfecel zichzelf voortdurend verkort.
• Anders dan bij de blastische vormen worden bij thallish arthrische conidiogenese voor de sporenvorming eerst de septen gevormd. Daartoe dient een hyfe eerst te volgroeien en vormt dan op onregelmatige afstanden dubbele tussenwanden. De zo ontstane individuele cellen scheiden zich op een schizolytisch genoemde wijze van elkaar af en beginnen zich te differentiëren, zodat een keten van korte cilindervormige sporen, de zogeheten arthroconidiën ontstaat, die gelijktijdig met elkaar verbonden lijken te zijn. Bij een variant van deze ontwikkelingsvorm vormen zich alleen alternerende cellen en sporen, de daartussenliggende cellen degenereren, sterven af en maken zo de tussenliggende arthroconidiën vrij.

Ten slotte bestaat er nog de thallisch solitaire ontwikkelingsvorm. Hier scheidt zich aan het eind van een conidiogene hyfe een grote, buikige cel af, waarin zich dan talrijke transversaal geordende interne tussenwanden vormen. De cel differentieert zich nu tot een fragmospoor dat in zijn geheel (rhexolytisch) afgescheiden wordt.

De dehiscentie kan op twee verschillende manieren geschieden. Bij de schizolytische varianten vormt zich tussen de sporten een dubbele scheidingswand met centraal gelezen middellamellen, die dan bij het afscheiden van de sporen uiteenvalt. Bij rhexolytische dehiscentie, zoals bij soorten van het geslacht Rhexoampullifera, degenereert daarentegen de celwand die de sporen uitwendig verbindt, waardoor de conidiosporen vrij komen.

Heterokaryose en paraseksualiteit

Bij veel ascomyceten bestaan in het geheel geen geslachtelijke stadia of zijn deze niet bekend. Twee wegen voor uitwisseling van genenmateriaal, en zo de genetische verscheidenheid te behouden, zijn heterokaryose en paraseksualiteit. De eerste komt simpelweg door versmelting van twee hyfen van verschillende organismen tot stand, een proces dat anastomose genoemd wordt. Als resultaat bevinden zich gewoonlijk meerdere celkernen in de zwamvlok, die daarbij van verschillende "ouderorganismen" stammen.

Paraseksualiteit is een fenomeen waarbij het zonder eigenlijke seksuele handelingen tot plasmogamie en een versmelting van twee haploïde celkernen en daardoor een verdubbeling van het aantal chromosomen komt. Daarna vindt een complexe vorm van mitose plaats, waarbij het tot een overkruising, een uitwisseling van genetisch materiaal tussen twee bij elkaar passende chromosomen komt. (Bij geslachtelijke voortplanting treedt geslachtelijke overkruising daarentegen alleen bij de meiose genoemde kerndeling op.) Uiteindelijk ontstaan door haploïdisatie weer twee celkernen met hun eigen chromosomenreeks, die zich nu echter genetisch van de beide uitgangskernen onderscheiden.

Geslachtelijke voortplanting

De geslachtelijke voortplanting bij ascomyceten wordt door een karakteristieke structuur gekenmerkt, het sporenzakje (ascus), wat ze van alle andere schimmels onderscheidt. Een sporenzakje is een geslachtelijk meiosporangium, wat betekent, dat er door middel van de als meiose bekendstaande celdeling, geslachtelijke ascosporen aangemaakt worden, die dan (ter onderscheiding van de ongeslachtelijk gevormde conidiosporen) ook wel ascosporen heten.

Afgezien van uitzonderingen als bakkersgist zijn vrijwel alle ascomyceten in normale toestand haploïde, hun kernen bevatten respectievelijk slechts één chromosomenpaar, hetgeen ze bijzonder gevoelig voor mutaties maakt. Bij de geslachtelijke voortplanting komt het tot een in de regel zeer korte diploïde fase (dus met twee chromosomenparen), waarop meestal zeer snel een meiose volgt, zodat de haploïde toestand weer hersteld is.

Verloop van de seksuele sporenvorming

De geslachtelijke voortplanting wordt ingeleid zodra twee hyfen met een verschillend passend paringstype elkaar ontmoeten. De opeenvolgende stappen in het fusieproces van de twee haploide hyfen zijn beschreven door Fincham and Day en Wagner en Mitchell. De hyfen stammen uit hetzelfde hyfenweefsel dat de ongeslachtelijke sporen vormt. Van belang hiervoor, of een conjugatie, dus een versmelting plaatsvindt, is primair of de hyfen bij hetzelfde organisme horen of dat ze van een andere schimmel af komen. Terwijl vele schimmels voor zelfbevruchting zorgen, een eigenschap die als homothallie bekendstaat, hebben anderen een genetisch niet-identieke partner nodig en zijn daarmee heterothallisch. Daarnaast moeten de twee betreffende hyfen ook nog passende paringstypen hebben. Deze zijn een bijzonderheid van schimmels en komen overeen met de geslachten bij planten en dieren, maar er kunnen meer dan twee paringstypen zijn.

Schematisch voorbeeld van een ascogonium en antheridium met trichogyne

Haakvorming

Bij verenigbaarheid vormen zich op de hyfen gametangiën, de bouwcellen voor de gameten, waarin zich talrijke celkernen verzamelen. Uit een zeer fijne hyfe, de trichogyne, die uit een van de gametangiën, nu ascogonium genoemd, ontstaat, vormt zich een verbinding waardoor de celkernen uit het andere gametangium, nu antheridium genoemd, zich naar het ascogonium kunnen bewegen. Anders als bij dieren en planten komt het na de celversmelting (plasmogamie, de vereniging van het celplasma van beide betrokken gametangiën) in de regel niet tot een onmiddellijke kernversmelting (karyogamie, versmelting van de celkernen). In plaats daarvan ordenen de uit het antheridium binnengekomen kernen zich paarsgewijs met kernen uit het ascogonium, maar blijven onafhankelijk van elkaar bestaan. Daarmee is de dikaryofase in de levenscyclus van de schimmel begonnen, waarbij de kernparen zich herhaaldelijk synchroon delen, zodat hun aantal zich verveelvoudigd. Ook de basisiomyceten kennen een dergelijke dikaryofase. De Ascomycota en Basidiomycota worden wel samengevoegd in het onderrijk Dikaryomycota.

Naar alle waarschijnlijkheid is de dikaryofase een evolutionaire aanpassing en dient ertoe bij een zeldzame ontmoeting tussen twee individuen het potentieel van de geslachtelijke voortplanting maximaal te benutten. Door de herhaalde synchrone deling van de kernparen vermeerdert het genetische uitgangsmateriaal zich en wordt bij de recombinatie gedurende de meiose op veelvuldige wijze met elkaar gecombineerd, zodat het grootst mogelijke aantal genetisch verschillende sporen ontstaan kan. Een soortgelijke oplossing heeft zich op onafhankelijke wijze bij de roodwieren ontwikkeld.

Uit het bevruchte ascogonium vormen zich nu miljoenen nieuwe dinucleate hyfen, waarbij in iedere cel twee celkernen terechtkomen. Ze worden ook fertiel of ascogeen genoemd. Ze worden door gewone uni- of mononucleate hyfen met één celkern gevoed, die als steriel aangeduid worden. Het weefsel van fertiele en steriele hyfen vormt nu het in vele gevallen met het oog zichtbare ascocarp van de schimmel.

In het hymenium ontstaan alleen de sporenzakjes. Daartoe vormt een ascogene hyfe aan het uiteinde een U-vormige haak tegen de groeirichting van de hyfe in. Deze aan het uiteinde van de hyfe gelegen cellen bevatten twee celkernen en delen nu zich dusdanig dat de kernspoelen van hun mitosespoelen parallel verlopen en daardoor respectievelijk twee (genetisch verschillende) dochterkernen aan het uiteinde van de haak komen te liggen, een dochterkern aan het nu tegen de groeirichting in gerichte uiteinde van de hyfe en nog een andere die aan de basis van de hyfecel gepositioneerd is. Nu worden twee parallelle tussenwanden aangemaakt, die de haken in drie delen verdelen: het oorspronkelijke, nu tegen de groeirichting lopende uiteinde van de hyfe met één kern, de daaronder gelegen basis van de hyfe, eveneens met één kern en een aan het uiteinde gelegen middenbouw met twee celkernen. Bij de laatste vindt bij de juiste positionering in de vruchtlaag uiteindelijk de eigenlijke kernversmelting plaats, waardoor de diploïde zygote ontstaat. Deze verlengt zich nu tot een langwerpig band- of cilindervormig kapsel, het eigenlijke sporenzakje.

Hier vindt nu ook de meiose plaats, waardoor het aantal kernen naar vier stijgt en gelijktijdig de haploïde toestand hersteld wordt. Bijna altijd volgt een verdere kerndeling (mitose) zodat uiteindelijk acht dochterkernen in het sporenzakje komen te liggen. Deze worden alleen met wat celplasma van eigen membranen en meestal ook met een vaste celwand omhuld en vormen zo tenslotte de eigenlijke voortplantingscellen, de ascosporen. Deze liggen in de sporenzakjes als erwten in een peul en worden op een passend moment losgelaten.

Ascosporen kunnen in principe niet zelfstandig bewegen, waardoor ze voor verspreiding van externe mechanismen afhankelijk zijn. Vele sporen worden door middel van de wind verspreid, bij andere breken de rijpe sporenzakjes bij contact met water open. Enkele soorten hebben "sporenkanonnen" waarmee ze hun sporen tot 30 cm ver weg kunnen schieten. Vermoedelijk om hun sporen in de turbulente luchtzone boven de bodem te brengen wordt bij schimmels uit het geslacht Ascobolus de 'loop' van het sporenkanon gericht door de lichtinval, ze hebben hiertoe een lenzensysteem.

Zodra de sporen op een geschikt substraat terechtkomen kiemen ze, vormen nieuwe hyfen en start zo de levenscyclus van voren af aan.

Samengevat bestaat de levenscyclus uit drie generaties (trigenetische cyclus):

1. haploïde hyfen afkomstig van ascosporen
2. de dikaryofase, waar - na versmelting van twee passende hyfen - elke cel twee kernen heeft
3. een (kortdurende) diploïde sporofytfase, die beëindigd wordt door de vorming van haploïde ascosporen bij de meiose

Classificatie van de sporenzakjes

Unitunicaat-inoperculair sporenzakje van de goudschimmel (Hypomyces chrysospermus)

Bij de classificatie van de ascomyceten speelt ook de vorm van het sporenzakje, dus de bandvormige kokers, waarin de geslachtelijke sporen gevormd worden een rol. Er zijn hier feitelijk vier soorten te onderscheiden:

• Een unitunicaat operculair sporenzakje heeft een ingebouwde dop, het operculum, waarin een zwakke plek zit, waar het sporenzakje bij rijping van de sporen openbreekt en zo losgelaten worden. Unitunicaat-operculaire sporenzakjes komen alleen bij de apotheciën genoemde ascocarpen voor, bijvoorbeeld bij de morieltjes.
• Een unitunicaat inoperculair sporenzakje bezit daarentegen geen operculum. In plaats daarvan is er een elastische ring, die als drukventiel functioneert. Bij rijping ontspant deze zich kortdurend en laat zo de sporen ontsnappen. Dit type vindt men zowel bij de apotheciën als ook bij de peritheciën. Een voorbeeld is de goudschimmel (Hypomyces chrysospermus).
• Een bitunicaat sporenzakje is gekarakteriseerd doordat deze door een dubbele wand omgeven is. Deze bestaat uit een dunne broze buitenwand en een dikke elastische binnenwand. Zodra de sporen rijp zijn splijt de buitenwand open zodat de binnenwand water kan opnemen. Als gevolg hiervan begint deze samen met de sporen erin uit te zetten totdat deze boven het ascocarp uit komt, zodat de sporen ongehinderd van het ascocarp van de schimmel in de vrije luchtstroom losgelaten kunnen worden. Bitunicate sporenzakjes treden uitsluiten op bij pseudotheciën, zoals appelschurft en Guignardia aesculi.
• De veelal kogelvormig gebouwde protunicate sporenzakjes hebben veelal geen actief verspreidingsmechanisme. Bij deze lost de wand van het sporenzakje simpelweg op, zodat de sporen eruit kunnen stromen, of wordt deze door externe invloeden, zoals dieren, opengebroken. Protunicate sporenzakjes komen zowel bij peritheciën als bij cleistotheciën, bijvoorbeeld bij de blauwschimmels (Ophiostoma) voor. Gezien het om een verzamelaanduiding van niet tot de andere drie soorten behorende sporenzakjes gaat, is het waarschijnlijk dat ze zich meermaals onafhankelijk uit unitunicate sporenzakjes hebben ontwikkeld.

Betekenis voor de mensheid

Ascomyceten zijn van waarde voor de mensheid, maar kunnen eveneens schadelijk zijn.

Schadelijke gevolgen

Monilia-rot op appel

Conidiën van Venturia inaequalis op aangetast blad. (SEM-opname)

Een van de belangrijkste schadelijke gevolgen is hun rol als verwekker van talrijke plantenziektes.

Een grootschalige iepensterfte in Noord-Amerika en Europa werd bijvoorbeeld door de nauw verwante soorten Ophiostoma ulmi en Ophiostoma novo-ulmi veroorzaakt. Voor de aantasting van tamme kastanjes kan de uit Azië stammende soort Cryphonectria parasitica verantwoordelijk gesteld worden. Een in het bijzonder in Noord-Amerika heersende ziekte van maïsplanten wordt door Cochliobolus heterostrohpus veroorzaakt. Taphrina deformans veroorzaakt de perzikkrulziekte. Uncinula necator is voor de aantasting van wijnstokken met echte meeldauw verantwoordelijk, terwijl ascomyceten van het geslacht Monilia in het bijzonder steen- en pitvruchten aantasten. Daarnaast worden ook de bloesems van perzik en zure kersen geïnfecteerd. Schurft (Venturia inaequalis) is een van de belamgrijkste plantenziekten op appel.

Ascomyceten zoals Stachybotrys chartarum zijn voor de bleking van katoentextiel verantwoordelijk en zijn in het bijzonder in de tropen een groot probleem. Blauwgroene, rode en bruine schimmels bederven levensmiddelen, Penicillium italicum bijvoorbeeld sinaasappels.

Met Fusarium graminearum geïnfecteerd graan bevat mycotoxinen als deoxynivalenol (DON), wat bij opname door varkens bij hen tot huid- en slijmvliesletsel kan leiden.

Direct voor de mensheid van belang is de moederkoornschimmel (Claviceps purpurea), die rogge en gewone tarwe aantast en zeer giftige en eventueel zelfs kankerverwekkende alkaloïden vormt, zoals ergotamine, die bij opname onder andere darmkrampen en zware hallucinaties kunnen veroorzaken. Zeer kankerverwekkend en leverbeschadigend is de door Aspergillus flavus (een onder andere op pinda's groeiende ascomyceet) afgescheiden stof aflatoxine. In vergelijking daarmee is de gistschimmel Candida albicans, die menselijke slijmvliezen kan aantasten en daarbij candidiasis veroorzaakt, redelijk onschadelijk.

Ook de voor huidschimmelinfecties verantwoordelijke huidschimmels van het geslacht Epidermophyton zijn voor mensen met een gezond immuunsysteem relatief ongevaarlijk. Is het immuunsysteem echter verstoord, dan kunnen de schimmels tot levensgevaarlijke ziektes leiden; Pneumocystis jiroveci is bijvoorbeeld voor zware longaandoeningen verantwoordelijk. Trichophyton rubrum is een schimmel die bekendstaat als de gebruikelijke veroorzaker van zwemmerseczeem en onychomycose.

Daarnaast zijn er schimmels waar bij het inademen van sporen infectie met de schimmel kan optreden. Na infectie komt de schimmel dan voor in gistvorm. Voorbeelden hiervan zijn histoplasmose, dat veroorzaakt wordt door de schimmel Histoplasma capsulatum, en blastomycose, veroorzaakt door de schimmel Blastomyces dermatitidis.

Nuttige gevolgen

Aspergillus oryzae op rijstkorrels

Aan de andere kant bewijzen ascomyceten de mensheid meermaals diensten. Het bekendste voorbeeld is wel de soort Penicillium chrysogenum, waarvan het vermoedelijk om concurrerende bacteriën te bestrijden ontwikkelde antibioticum als penicilline in de 20e eeuw een revolutie in de behandeling van bacteriële infectieziekten veroorzaakt heeft. Echter, ook de betekenis van Tolypocladium niveum, een ascomyceet die met het geneesmiddel cyclosporine een van de effectiefste en mooiste middelen voor immuunsysteemonderdrukking produceert, moet niet onderschat worden. Behalve het gebruik bij orgaantransplantatie om afstoting van lichaamsvreemde weefsels te voorkomen wordt cyclosporine ook voor behandeling van auto-immuunziektes zoals multiple sclerose gebruikt, alhoewel hier twijfels bestaan over de langetermijnverdraagzaamheid van deze stof.

Daarnaast kunnen vele ascomyceten verhoudingsgewijs eenvoudig genetisch gemanipuleerd worden. Ze produceren dan belangrijke eiwitten als insuline, menselijke groeifactoren of tPA, een voor oplossing van bloedproppen ingezette stof. De broodschimmel Neurospora crassa is een belangrijk modelorganisme in de biologie waarvan het genoom ondertussen volledig in kaart is gebracht.

Ook worden ascomyceten ingezet voor de productie van levensmiddelen: bakkersgist wordt ingezet bij bakken met gist en de bereiding van bier en wijn, waarbij de suikers zoals glucose, fructose of sacharose vergist worden tot alcohol. Bij voldoende zuurstofaanbod kan van afgegeven koolstofdioxide gebruikgemaakt worden om het deeg te laten rijzen.

Enzymen van Penicillium camemberti spelen bij de productie van de kaassoorten Camembert en Brie en rol en enzymen van Penicillium roqueforti bij de vervaardiging van Gorgonzola, Roquefort en Stilton. Aspergillus oryzae wordt in het bijzonder in Azië ingezet voor vergisting van een brij uit geweekte sojabonen; door de vergisting ontstaatde in vele oosterse gerechten gebruikte sojasaus.

Beauveria bassiana op sprinkhanen

Ascomyceten kunnen gebruikt worden bij de biologische bestrijding van schadelijke insecten. Zo is Beauveria bassiana een ascomyceet, die in de bodem over de gehele wereld voorkomt. De schimmel ontwikkelt zich in het lichaam en veroorzaakt de dood van de geleedpotige. De schimmel is niet schadelijk voor mens of milieu.

Ten slotte zijn er ook ascomyceten met eetbare paddenstoelen, alhoewel de basidiomycota wat dit betreft getalsmatig belangrijker zijn, zijn de ascomyceten met de morieltjes en truffels de twee culinair meest gewaardeerde paddenstoeldelicatesses.

Bedreiging met uitsterven

Informatie over de globale bedreigingssituatie van de ascomyceten ontbreekt. Anders als bij zoogdieren of vogels is er in de regel zeer weinig over de bestanden bekend om zinnige uitspraken te kunnen doen over de bedreiging van ascomyceten. Dit geldt in het bijzonder voor de talrijke, vaak slechts microscopisch zichtbare wortelschimmels, die desondanks belangrijke ecologische taken op zich nemen, maar ook bij grotere schimmels is de bestaande informatie zeer spaarzaam. Pas in 2003 zijn op de rode lijsten ook schimmels gezet, in 2004 stonden er echter slechts twee Noord-Amerikaanse korstmossen op, Cladonia perforata en Erioderma pedicellatum, de enige die tot nog toe geëvalueerd werden - het belang van de lijst is daardoor beperkt.

In België bestaan vooralsnog geen rode lijsten voor ascomycetensoorten. In Nederland bestaan twee rode lijsten, een rode lijst van korstmossen en een rode lijst van paddenstoelen. Op de lijst van korstmossen staan 323 soorten, een aanzienlijk deel van de in totaal zo'n 750 soorten die in Nederland voorkomen. Om de verspreiding van kortmossen te meten bestaat op de zandgronden sinds 1988 een meetnet waarbij iedere vijf jaar 30 000 bomen bemonsterd worden. Korstmossen zijn erg gevoelig voor luchtverontreiniging, ze zijn bruikbaar als meetinstrument hiervoor.

Evolutie

Fossiele ascospore met drie tussenwanden, lengte ongeveer 25 micrometer

In het Devoon, ongeveer 400 Ma geleden, zijn de stammen Ascomycota en Basidiomycota uit een gemeenschappelijke voorouder ontstaan. Een onderzoek van 2009 lijkt aan te tonen dat saprotrofie de ecologische strategie van de voorlopers van de ascomyceten was en dat lichenificatie diverse malen onafhankelijk is geëvolueerd. Alhoewel reeds in het Siluur fossielen bekend zijn die als ascomyceten geïnterpreteerd kunnen worden, is hun indeling in deze groep vandaag omstreden.

In de Rhynie Chert, een bekende vindplaats van plantenfossielen, gelegen in het Schotse Aberdeenshire, werden in doorsneden onder de epidermis van de telomen (verticale en horizontale stengeldelen) van de vroegere landplant Asteroxylon mackiei sporenzakjes, ascosporen en peritheciën geïdentificeerd, die zich eenduidig met ascomyceten in verbindingen laten brengen. Het gaat hier om de schimmelsoort Paleopyrenomycites devonicus. De wisselwerkingen tussen schimmel en plant zijn daarmee al zeer vroeg ontstaan; er wordt zelfs gespeculeerd dat de enge symbiotische relatie tussen planten en schimmels een voorwaarde kan zijn geweest voor het koloniseren van het land. Interessant is ook dat de oudste korstmossen op de vindplaats bij Rhynie zijn gevonden. Een fossiel uit het Eoceen gevonden in de Messelgroeve in Noord-Duitsland toont een mier, die zich heeft vastgebeten in een blad. Dit duidt erop dat de mier geïnfecteerd was met een schimmel vergelijkbaar met het nu nog voorkomende parasitisme bij mieren.

Systematiek

Verschillende ascomyceten in reincultuur

De groep van de Ascomyceten omvat alle nakomelingen van hun gemeenschappelijke voorouder en vormt zo een monofyletisch taxon. Vooral op grond van de synapomorfie van het sporenzakje, dat alleen bij ascomyceten optreedt kan dit als vrijwel zeker beschouwd worden. Bij de schimmels zonder geslachtelijk stadium is veelal op grond van eenduidige moleculairbiologische of ultrastructurele gegevens een indeling bij de ascomyceten mogelijk.

De indeling samen met de basidiomyceten in een hogere groep, die men Dikaryomycota (dikaryomyceten) noemt, is gebaseerd op de regelmatige septering van de hyfen door tussenwanden met centrale perforatie. De naam "dikaryomyceten" refereert naar de bij ascomyceten en basiodiomyceten gemeenschappelijke dikaryon-fase in de levenscyclus, alsook de daaropvolgende versmelting van celplasma's. Bovendien kan bij beiden fusie optreden van steriele hyfen (anastomose). Bij ascomyceten komen kort voor de sporenzakjesvorming aan het uiteinde van de ascogene cellen u-vormige haken voor, terwijl bij basidiomyceten klemverbindingen aangetroffen worden. Deze twee kenmerken worden dan ook als homologiën gezien, als structuren die vermoedelijk afkomstig zijn van een gemeenschappelijke voorloperstructuur.

De ascomyceten vertegenwoordigen 75 procent van alle echte schimmelsoorten. Er werden tot nog toe meer dan 64 000 soorten beschreven, waaronder ruim 40 procent korstmossen zijn. In bepaalde nog weinig onderzochte ecosystemen zoals tropische gebieden is de schimmelflora nog onvoldoende bekend. Waarschijnlijk zal het werkelijke aantal soorten een veelvoud hoger liggen.

Een groot probleem bij de taxonomische indeling van de schimmels (Fungi) is de te volgen benadering. De indeling verandert voortdurend door een toegenomen interesse, betere waarnemingstechnieken, betere apparatuur, nieuw ontdekte soorten en een beter begrip van de relaties tussen schimmels.

Klassiek werden schimmels vooral geclassificeerd op basis van hun morfologie en levenscyclus (zogenaamde verticale classificatie): de aan- of afwezigheid van bepaalde kenmerken, kenmerken als vorm, afmetingen en kleur of spelen een belangrijke rol. Het gebruik van soms meermaals in de geschiedenis ontstane kenmerken zorgde voor een dubieuze, soms zeer kunstmatige indeling. Recent worden ook scheikundige en genetische technieken gebruikt die de schimmels classificeren op basis van hun samenstelling (horizontale classificatie), wat veel directere informatie geeft over de onderlinge soortverwantschappen. Zo ook bij de ascomyceten.

Door de toegenomen kennis van de ascomyceten wordt de kunstmatige indeling geleidelijk verlaten en deelt men de ascomyceten in in natuurlijke taxa. Een veel gebruikte indeling in klassen wordt gegeven door de Index Fungorum. De laatste gegevens over de classificatie van ascomyceten (aan de hand van genetische technieken) kunnen via het vrij beschikbare tijdschrift Myconet geraadpleegd worden.

Taxonomie

Holt en Iudica gaven in 2016 de volgende bijgewerkte indeling:

Oudere indelingen

Vroeger werd gebruikgemaakt van een indeling op basis van het ascocarp van de schimmel:

• Euascomyceten: de ascomyceten die wel echte ascocarpen ontwikkelen.
  Dit is de grootste groep, die ook de farmaceutisch meest belangrijke schimmels bevat (zoals Penicillium chrysogenum), alsook de truffels en morieljes.
• Hemiascomyceten: groep ascomyceten die geen echte ascocarpen ontwikkelen.
  Ascocarpen ontwikkelen zich direct uit de ascogene hyfen, zonder het tussenstadium van gespecialiseerde cellen. Men maakt nog een verder onderscheid tussen de:
  • Discomyceten: vorming van apothecium
  • Pyromyceten: vorming van perithecium
  • Loculoascomyceten: vorming van pseudothecium
  • Plectomyceten: vorming van cleistothecium
• Archaeoascomyceten: hebben geen ascocarpen; ze vormen een relatief kleine groep, die traditioneel tot de hemiascomyceten gerekend werden.
  De Archaeoascomyceten hebben zich wellicht vroeg van de andere ascomyceten ontwikkeld als een afzonderlijke natuurlijke groep, maar deze stelling is zeer omstreden.

In onderstaande, oudere indelingen zijn de klassen niet gegroepeerd in onderstammen (subfyla). De Pezizomycotina hebben daar nog de naam Ascomycetes.

De taxonomische indeling volgens de Index fungorum (2008) is als volgt:

De oude indeling

Stam: Ascomycota Klasse: Arthoniomycetes Klasse: Dothideomycetes Klasse: Eurotiomycetes Klasse: Laboulbeniomycetes Klasse: Lecanoromycetes Klasse: Leotiomycetes Klasse: Lichinomycetes Klasse: Microsporea Klasse: Neolectomycetes Klasse: Orbiliomycetes Klasse: Pezizomycetes Klasse: Pneumocystidomycetes Klasse: Saccharomycetes Klasse: Schizosaccharomycetes Klasse: Sordariomycetes Klasse: Taphrinomycetes Klasse: Tremellomycetes Klasse: Incertae sedis

Stam: Ascomycota Klasse: Zakjeszwammen (Ascomycetes) Subklasse: Arthoniomycetidae Subklasse: Chaetothyriomycetidae Subklasse: Dothideomycetidae Subklasse: Erysiphomycetidae Subklasse: Eurotiomycetidae Subklasse: Laboulbeniomycetidae Subklasse: Lecanoromycetidae Subklasse: Leotiomycetidae Klasse: Neolectomycetes Klasse: Pneumocystidomycetes Klasse: Saccharomycetes  (onder andere Gist, o.a. Saccharomyces cerevisiae) Klasse: Schizosaccharomycetes Klasse: Taphrinomycetes  (onder andere Heksenbezem Taphrina betulina)

Onderzoek

Een belangrijk onderzoeksgebied is nog altijd de systematiek; de plaatsing van de ascomyceten als zustergroep van de basidiomyceten is weliswaar relatief onomstreden, vragen naar de verdere indeling zijn echter nog altijd actueel. In het bijzonder de verhouding van de archaeoascomyceten tot de rest van ascomyceten is nog altijd niet opgehelderd; ook de gedetailleerde classificatie van de ascomycetenordes is nog in beweging.

Een ander vruchtbaar onderzoeksgebied is het onderzoek naar de afstammingsgeschiedenis van de ascomyceten aan de hand van fossiele sporen, asci of hele ascocarpen. In het bijzonder de associatie van ascomyceten met de wortels van de eerste landplanten is bij verre nog niet opgeklaard; nieuwe fossielenvondsten zijn dringend noodzakelijk om de landkolonisatie van planten en schimmels beter te begrijpen.

De rol van ascomyceten in natuurlijke ecosystemen is een andere actief gebied in de schimmelkunde. Terwijl de lichenologie (korstmossenkunde) traditioneel een zelfstandige wetenschap is, valt het onderzoek naar wortelschimmelsymbioses en endofytische schimmels in het werkgebied van de schimmelkundigen of mycologen. In het bijzonder de endofyten en hun uitwerking op velerlei verbouwde planten is zeer beperkt onderzocht.

Een reeks schimmels dienen ook als modelorganismen in de genetica en moleculaire biologie. Onder andere op Neurospora crassa en het bakkergist Saccharomyces cerevisiae wordt onderzoek gedaan naar talrijke celbiologische fenomenen, die van elementaire betekenis voor de kennis van alle organismen en de daaraan ten grond liggende levensprocessen zijn.

De vraag van de soortbescherming komt steeds meer op de voorgrond: De bedreiging van een soort kan alleen goed beoordeeld worden indien men degelijke gegevens over de bestandsontwikkeling heeft - deze bestaan tegenwoordig vaak zelfs op de gematigde breedtes slechts in enkele uitzonderingsgevallen.

Anno 2015 is nog slechts een gering deel van alle ascomyceten beschreven. De beschrijving van nieuwe soorten, in het bijzonder uit de tropen, zal de mycologie nog lang bezighouden.

Noten

• Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Ascomycota op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.
• Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Schlauchpilze op de Duitstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.

Literatuur

• Alexopoulos, C.J., M. Blackwell & C.W. Mims (1996) Introductory Mycology, 4th ed., ISBN 0-47152-229-5
• D.J. Bagyaraj en J. Arpana (2006) Diversity of Microbes and Cryptograms
• Braun & Cook, (2012) Taxonomic Manual of the Erysiphales (Powdery Mildews)
• Breitenbach, F. & J. Kränzlin (1984) Pilze der Schweiz, Band 1, Ascomycetes, Mykologia Luzern
• Kavanagh K. (2011) Fungi Biology and Applications, second edition
• Kendrick, B. (2001) "The Fifth Kingdom, 3rd ed., Hoofdstuk 4, ISBN 1-58510-022-6
• Krieglsteiner, G.J. (1993) Verbreitungsatlas der Großpilze Deutschlands (West), Band 2: Schlauchpilze, Ulmer Verlag
• Taylor, T. N. (1994) The Fossil History of Ascomycetes, Chapter Ascomycete Systematics, Volume 269 of the series NATO ASI Series, pp 167-174, ISBN 978-1-4757-9292-8
• Taylor, T. N., Krings, M, Taylor, E.L. (mei 2015) Fungal diversity in the fossil record , Chapter In book: The Mycota VII Part B, Systematics and Evolution, Edition: 2, Chapter: 10, Publisher: Springer-Verlag, Editors: D.J. McLaughlin, J.W. Spatafora, DOI: 10.1007/978-3-662-46011-5_10, pp.

· ·

Beschrijvende mycologie: terminologie voor schimmels