Locomotie

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Naar navigatie springen Naar zoeken springen
Het jachtluipaard is de snelste sprinter op land
Een gewone kousenbandslang die zich kronkelend voortbeweegt

Locomotie is de actieve beweging of voortbeweging van een organisme. In de biologie is locomotie de studie van zelfaangedreven bewegingspatronen van ledematen of andere anatomische delen door middel waarvan een organisme zich van de ene plaats naar de andere beweegt. Vormen van locomotie zijn lopen, rennen, kruipen, glijden, klimmen, springen, graven, zwemmen en vliegen.

De manier waarop dieren zich voortbewegen, is sterk afhankelijk van de omgeving waarin zij zich bevinden en verschilt dus bij aquatische of waterdieren waaronder bentische dieren, terrestrische of landdieren waaronder ondergrondse dieren en in bomen levende arboreale dieren, en vliegende dieren. Dat geldt ook voor dieren die in meerdere omgevingen kunnen leven, zoals amfibieën en watervogels.

Voortbeweging heeft diverse functies, met als belangrijkste eten vinden en voorkomen opgegeten te worden.

Water[bewerken]

De meest eenvoudige voortbeweging in water is met trilharen zoals bij trilhaardiertjes, de moleculaire motoren van zweepstaartjes en pseudopodiën zoals bij Naegleria fowleri.

Zwemmen is verschillende keren geëvolueerd bij geleedpotingen, vissen, weekdieren, reptielen, vogels en zoogdieren.

Geleedpotingen[bewerken]

Bij geleedpotingen hebben tienpotigen vijf paar looppoten of pereopoden, terwijl het achterlijf vaak vijf paar zwempoten pleopoden heeft waarmee zij peddelen. De watervlooi Daphnia slaat met zijn tweede paar antennes om zich voort te bewegen.

Vissen[bewerken]

De marlijn is met subcarangiforme voortbeweging de snelste vis

Vissen gebruiken hun vinnen en lichaam om zich met kronkelbewegingen of oscillaties voort te bewegen. Er zijn verschillende zwemstijlen.

Zwemstijlen[1]
met lichaam en staartvin met ongepaarde en gepaarde vinnen
anguilliform subcarangiform carangiform thunniform ostraciiform tetraodontiform balistiform diodontiform rajiform amiiform gymnotiform labriform
Voortbeweging kronkelbeweging kronkelbeweging kronkelbeweging kronkelbeweging oscillatie oscillatie oscillatie oscillatie verticale kronkelbeweging kronkelbeweging kronkelbeweging oscillatie
Lichaamsdeel gehele lichaam met een gelijkmatige buiging buiging vooral door het achterlichaam snelle buigingen door het achterlijf en de staart staart wekt vrijwel alle zijdelingse beweging op staart, lichaam zelf beweegt nauwelijks lange, dunne rug- en aarsvin aars- en rugvin grote borstvinnen borstvinnen lange rugvin, terwijl het lichaam vrijwel niet beweegt lange aarsvin, terwijl het lichaam vrijwel niet beweegt. Daardoor zwemmen ze net zo makkelijk achterwaarts als dat ze voorwaarts zwemmen borstvinnen om weerstand dan wel lift te leveren
Representatieve taxi palingachtigen, prikken, riemvissen, een aantal meervalachtigen en veel larven forel horsmakrelen tonijn en haringhaaien koffervissen, tapirvissen kogelvisachtigen zoals de maanvis trekkervissen en zonnevissen egelvissen roggen als rajiformes en de manta moddersnoeken mesaalachtigen lipvissen, brandingbaarzen
Snelheid (ll/s)[2] 2 10-20 10-20 10-20 0,5 0,5 0,5 4

Weekdieren[bewerken]

Bij de weekdieren als inktvissen wordt straalaandrijving met de sifon wel gebruikt als krachtige voortstuwing, maar dit kost veel energie, zodat voortbeweging met vinnen en tentakels de voorkeur heeft. Mantelschelpen kunnen zich verplaatsen door de kleppen met kracht te sluiten, waardoor het water met kracht de schelp verlaat aan de kant waar het slot zit, zodat het eruitziet of de schelp zich een weg door het water hapt.

Reptielen[bewerken]

Krokodilachtigen zwemmen met de poten tegen het lichaam gedrukt en worden krachtige slagen gemaakt door de staart, vergelijkbaar met de carangiforme bewegingen bij vissen. Slangen zwemmen anguilliform kronkelend door het water. Zeeschildpadden hebben lange flippervormige voorpoten waarmee ze bijna vliegende bewegingen maken. De achterflippers zijn aanmerkelijk korter en worden gebruikt om te sturen.

Vogels en zoogdieren[bewerken]

Watervogels en waterzoogdieren gaan meestal peddelend door het water. Watervogels hebben veelal zwemvliezen, evenals zoogdieren als otters en bevers.

Een potvis en haar kalf in de buurt van Mauritius. Walvissen bewegen zich verticaal oscillerend voort met hun horizontale staart

Oorrobben gebruiken de voorpoten om al peddelend te zwemmen, terwijl zeehonden juist de achterpoten en hun lichaam gebruiken. Waar oorrobben een hoge snelheid kunnen ontwikkelen, zijn zeehonden in staat om langere afstanden af te leggen. Zeehonden kunnen daardoor ver van land naar voedsel zoeken, terwijl oorrobben meer gebonden zijn aan voedingsrijke opwellingen. Dit soort zoogdieren is geëvolueerd uit een landdier en opnieuw aangepast aan de zee, waarbij de poten weer vinnen zijn geworden of grotendeels verdwenen. Daarvan zijn de walvissen, dolfijnen en bruinvissen het meest aangepast. De longcapaciteit is relatief laag, de zuurstofvoorraad is opgeslagen in het spierweefsel, waar de zuurstofmoleculen zich hechten aan het eiwit myoglobine. Waar de meeste vissen een horizontale kronkelbeweging of oscillatie gebruiken, bewegen walvissen zich net als otters en zeehonden verticaal. Ze gebruiken daarbij alleen de staartvin voor de voortstuwing zodat de beweging lijkt op een kwartslag gedraaide carangiform of thunniform.

Bentische zone[bewerken]

Scallop jump.svg
Scallop swim.svg
Een springende en een zwemmende mantelschelp

Enkele dieren die in de bentische zone leven lopen over de zeebodem, maar kunnen veelal ook zwemmen, springen of zich ingraven. Stekelhuidigen als zee-egels, zeesterren, zanddollars en zeekomkommers hebben buisvoetjes. Sommige tweekleppigen kunnen springen en zwemmen.

De meeste krabben lopen zijdelings, hoewel Raninidae, Libinia emarginata en Mictyris platycheles rechtdoor lopen, net als kreeften. De bidsprinkhaankreeft Nannosquilla decemspinosa maakt bij laagtij salto's van de ene poel naar de andere.

Land[bewerken]

Op land lopen, rennen, kruipen, glijden en springen dieren. De meeste gewervelden zijn viervoetig, afgezien van vogels die exclusief tweevoetig zijn. Bij zoogdieren zijn kangoeroes en de mens tweevoetig.

Lopen[bewerken]

De grootste groep bestaat uit geleedpotigen die vier op de vijf diersoorten uitmaken. Deze bestaan uit zespotigen, voornamelijk insecten, de achtpotige spinachtigen, de tien- tot veertienpotige kreeftachtigen en de duizendpotigen met de duizend- en miljoenpoten. Bij de insecten zijn onder meer bidsprinkhanen en waterschorpioenen uitzonderingen, aangezien daar de voorste twee poten vangarmen zijn. Ook vlinders als de Lycaenidae gebruiken maar vier poten.

Verschillende standen van het heupgewricht

Bij viervoeters – niet te verwarren met viervoetigen – bestaan de poten uit botten, aangehechte spieren en gewrichten die de botten verbinden. De basisvorm daarbij is een schoudergewricht waarmee de poot aan het skelet is bevestigd, een kniegewricht zodat het kan buigen en een enkelgewricht waaraan de voet met vijf tenen is bevestigd. Hierop zijn echter vele variaties. Er zijn ook verschillende standen van de ledematen, waarbij veel reptielen meer in de spreidstand staan, terwijl zoogdieren meer rechtop staan.

Er zijn verschillende manieren van lopen, zoolgangers, teengangers en topgangers. Bij zoolgangers wordt op de gehele onderzijde van de voet gelopen. Teengangers lopen op hun tenen en topgangers of hoefgangers lopen op hun voorste teenkootjes. Andere vormen zijn knokkellopen, zoals bij gorilla's, chimpansees, bonobo's, miereneters en vogelbekdieren, en vuistlopen zoals bij orang-oetans. Door deze manier van lopen blijven de vingers beschikbaar voor gespecialiseerde taken.

Er zijn vele verschillende soorten gangen, het patroon waarin dieren hun poten neerzetten, waaronder de gangen van de mens en de paardengangen. Bij die laatsten zijn tot wel 60 verschillende patronen gevonden, met 37 stap, 14 draf en 9 galop.[3] Met het blote oog zijn deze moeilijk te onderscheiden en het was pas vanaf de chronofotografie van Eadweard Muybridge en Étienne-Jules Marey dat er goed onderzoek naar kon worden gedaan. Er zijn verschillende criteria om de diverse gangen te onderscheiden, waaronder symmetrie, de faseverhouding tussen voor- en achterledemaat en de verhouding tussen stand- en zwaaifase, de duty-factor.

De meeste dieren bewegen zich voorwaarts voort, maar er zijn er enkele die zich zijwaarts verplaatsen, zoals krabben en krabspinnen. Rivierkreeften lopen vooral vooruit, maar zwemmen veel sneller achterwaarts dan voorwaarts. Kreeftachtigen kennen een achterwaartse vluchtreactie. De naakte molrat beweegt zich net zo snel achterwaarts als voorwaarts.

Springen[bewerken]

Skelet van een Amerikaanse stierkikker, waarbij de verlengde ledematen en extra gewrichten in rood zijn aangegeven

Waar de meeste dieren in enige mate kunnen springen, is het voor een aantal dieren een zeer belangrijke vorm van voortbeweging. Bij kikkers zijn er soorten die meer dan 20 keer hun eigen lichaamslengte kunnen overbruggen en voor hen was de veroudere wetenschappelijke naam, Salientia, zelfs afgeleid van het Latijnse salire, dat springen betekent. Bij springende dieren is de anatomie ingericht op springen en neerkomen. Lange benen vergroten de tijd om af te zetten en ook de botten van voet en enkel zijn vaak langer, terwijl grotere beenspieren meer kracht kunnen leveren. Zo hebben kikkers een unieke gevorkte en uit drie delen gevormd bekkengordel bestaand uit een stuitbeen en dubbelle darmbenen De achterpoten bevinden zich achter aan het lichaam voor een betere balans bij het springen. Bij veel soorten ontbreken echte ribben meestal en zijn er slechts zeer kleine werveluitsteeksels. De lange achterpoten – tot bijna tweemaal de lichaamslengte – zijn voorzien van flexibele botten die hun stevigheid ontlenen aan het gefuseerde kuitbeen (fibula) en scheenbeen (tibia), het tibiofibula. Dat geldt ook voor de beenderen van de onderarm, waarvan de ellepijp (ulna) en het spaakbeen (radius) het samengestelde radioulna vormen. De beenspieren kunnen bijna 20% van het lichaamsgewicht uitmaken.

Onder de zoogdieren bewegen kangoeroes zich springend voort en kunnen zo hoge snelheden halen en ook konijnen, hazen, slingermuizen en Notomys kunnen flinke sprongen maken.

Spierkracht kent zijn beperkingen en sprinkhanen weten deze beperking te omzeilen door gebruik te maken van elasticiteit. Eerst buigt de sprinkhaan het scheenbeen volledig tegen dijbeen aan door de buigspier flexor tibiae samen te trekken. Deze spier vormt een antagonistisch paar met de grote strekspier extensor tibiae die ook wordt samengetrokken. Hoewel de strekspier veel sterker is dan de buigspier, wordt deze laatste geholpen doordat het kniegewricht bij volledige buiging op slot gaat. Tijdens de tot een halve seconde durende co-contractie verkort de strekspier en slaat elastische energie op door het vervormen van stijve cuticulare structuren. Doordat dit langzaam gaat, is er weinig kracht nodig. De sprong wordt ingezet door de abrupte ontspanning van de buigspier, zodat de opgebouwde elasticiteit het effect van een katapult heeft.

Veel andere insecten kunnen ook relatief ver springen, zoals krekels, bladspringers, bochelcicaden en vlooien.

De slijkspringer is een amfibische vis die sterk ontwikkelde borstvinnen heeft die verder naar voren staan, waarmee ze zich verplaatsen en sprongen kunnen maken.

Rollen[bewerken]

Er zijn enkele dieren die in staat zijn tot voortbeweging door rotatie. Alleen eencelligen zijn in staat tot rotatie van een enkel onderdeel, zoals het zweepstaartje. Bij complexere dieren is rotatie beperkt tot het rollen van het gehele lichaam, vaak als vorm van verdediging.

Enkelen zijn daarbij in staat om zelf de rotatie tot stand te brengen, zoals de rups van de parelmoermot en de jachtkrabspinnen Carparachne aureoflava en Cebrennus rechenbergi – waarbij de laatste een soort van overslag en flikflak maakt om de snelheid te verhogen.

Voor anderen is de opgerolde houding de primaire verdedigingstactiek en komt het eventueel pas tot rollen als er een helling. Dit is onder meer het geval bij hetgordeldier, de pantsergordelstaarthagedis, de schubdierachtige, de stekelegel, de mierenegel, de kikker Oreophrynella nigra, de salamander Echinotriton chinhaiensis, de Mount Lyell-grottensalamander, de ruwe salamander en de zandloopkever Cicindela dorsalis.

Ledemaatloos[bewerken]

Een wijngaardslak kruipt over een scheermes, beschermd door een slijmlaag

Voeteloze of ledemaatloze dieren gebruiken hun lichaam om zich voort te bewegen. Dit zijn allemaal koudbloedigen, er zijn geen zoogdieren of vogels zonder ledematen. Slangen, heuppotigen en hazelwormen glijden over hun droge onderzijde. Slangen kunnen de kronkelbeweging (lateral undulation of serpentine) gebruiken, de harmonicabeweging (concertina), een rechtlijnige voortbeweging (rectilinear) of side-winding. Bij de kronkelbeweging duwt de slang zich af met de buitenzijde van de kronkels en kan zo een hoge snelheid bereiken. Bij de harmonicabeweging maakt de slang lussen en zijn delen afwisselend horizontaal statisch en bewegend. Bij de rechtlijnige voortbeweging zijn delen ook afwisselend statisch en bewegend, maar dan verticaal, zoals bij een rups. Bij side-winding wordt een zigzaggende beweging onder een hoek gemaakt, waarbij dat deel dat de grond raakt statisch is.

Slakken zich voortbewegen over een spoor van slijm dat ze afscheiden. Dit vermindert de wrijving en beschermt tegen scherpe objecten. Als meer grip vereist is, zoals bij het klimmen, dan wordt een ander soort slijm afgescheiden.

Borstelwormen hebben parapoden met borstels of setae waarmee ze zich afzetten, terwijl trilhaarwormen zich voortbewegen met zachtere trilharen. Regenwormen zijn borstelarme wormen die zich voortbewegen door een samenspel van kringspieren, lengtespieren en borstels. Bij het aanspannen van de kringspieren van een segment wordt dit dunner en langer, terwijl het korter en dikker wordt als de lengtespieren aangespannen worden. Zo beweegt de worm zich peristaltisch voort door bij de dikke segmenten steeds de borstels vast te zetten,.

Bloedzuigers hebben aan beide uiteinden van het lichaam zuignappen waarmee ze zich lusvormig voortbewegen. De rupsen van de spanner beweegt zich voort met een vergelijkbare boog van het middenlichaam met schijnpoten of naschuivers achter en pootjes voor. Ook de waarschijnlijk biologische onsterfelijke hydroïdpoliep Hydra beweegt zich zo voort, zich vastgrijpend met voetje en de tentakels bij de mond.

Ondergronds[bewerken]

Aardwormen gebruiken met hun hydroskelet peristaltiek voor hun voortbeweging

Ondergrondse fauna kan onderverdeeld worden in troglofielen die zich ophouden in grotten en de aan water gebonden stygofauna. De organismen die gebonden zijn aan een ondergronds leven, zijn troglobieten en zijn veelal blind en hebben geen pigment. Dieren als vleermuizen die wel buiten de grot foerageren zijn trogloxeen.

Sommige dieren graven hun weg ondergronds via graafgangen, wat op verschillende manieren gebeurt. Aardwormen gebruiken met hun hydroskelet peristaltiek voor hun voortbeweging. Andere gravende dieren zijn termieten, mieren, verschillende soorten spinnen, kreeftachtigen en tweekleppigen. Deze dragen belangrijk bij aan de bioturbatie en daarmee de bodemvruchtbaarheid.

Solitaire bijen nestelen veelal in de grond, net als de nodige papierwespen, terwijl vogels als papegaaiduikers, magelhaenpinguïns, ijsvogels en bijeneters hun nesten ook regelmatig graven.

Zoogdieren als mollen, goffers en naakte molratten leven vrijwel permanent ondergronds in graafgangen en burchten. Grondeekhoorns, stokstaartjes, grote renmuizen, bosmarmotten en konijnen leven ook bovengronds. ijsberen graven zich in met hun sneeuwholen.

Niet ondergronds, maar in de huid van dieren graaft de schurftmijt gangetjes. Teredinidae als de paalworm boren zich in hout.

Bomen[bewerken]

De handen van een chimpansee zijn langer dan die van een mens

Daar waar bomen voorkomen, zijn er dieren die ze beklimmen. Er zijn er die zich sporadisch in bomen begeven en mogelijk ook rotsen en andere hoogtes beklimmen, terwijl anderen er exclusief wonen, zoals boomslakken.

Er zijn verschillende anatomische aanpassingen voor een arboreale omgeving. Adhesie wordt gebruikt om aan de boom te blijven kleven, zoals boomkikkers met hechtschijfjes en gecko's met hechtlamellen. Ook boomsalamanders lopen met adhesie langs bomen.

Klauwen zijn een andere manier om bomen te beklimmen, zoals gebruikt door eekhoorns en katachtigen. Echte boomeekhoorns, kleine beren en margays kunnen hun enkels 180° draaien en zo met hun hoofd naar beneden afdalen. Ook Tupaia kan zijn enkels enigszins draaien en zo met het hoofd naar beneden afdalen, net als de vederstaarttoepaja.

Primaten hebben grijphanden en -voeten met opponeerbare duimen en tenen waarmee zij in bomen kunnen klimmen. De voorste ledematen zijn veelal langer, net als de kootjes van voeten en handen. Ook bij de koala en gewone wasbeer wordt wel van handen gesproken, al heeft de laatste geen opponeerbare duimen. Deze kan wel zijn voeten roteren om zo met het hoofd naar beneden af te dalen.

Grijpstaarten worden gebruikt door onder meer grijpstaartapen, dwergmiereneters, kameleons, grijpstaartstekelvarkens, groene boompythons, groene hondskopboa's, wimpergekko's en de klimbuideldieren Phalangeriformes, soms in combinatie met handen of klauwen.

Naast klimmen zijn er ook andere vormen van voortbeweging in bomen, zoals armslingeren of brachiatie. Slangen gebruiken de harmonicabeweging over gladde takken, tenzij er voldoende ruimte en grip is voor de snellere kronkelbeweging.

Lucht[bewerken]

De slechtvalk in duikvlucht is het snelste dier

Vliegen is viermaal onafhankelijk geëvolueerd, bij insecten, pterosauriërs, vogels en vleermuizen. Deze vorm van voortbewegen is over het algemeen beperkt tot lichte dieren, tot zo'n 21 kilogram, al waren de Quetzalcoatlus en Hatzegopteryx mogelijk rond de 200 kilogram. De dieren hebben daartoe vleugels met sterke spieren om liftkracht te genereren. Insectenvleugels zijn wezenlijk anders dan vogelvleugels en de vlieghuid van vleermuizen.

Per tijdseenheid is actieve vlucht de vorm van voortbeweging met het hoogste energieverbruik, wat mogelijk heeft bijgedragen aan enkele gevallen van omgekeerde evolutie van vogels en insecten die niet meer kunnen vliegen. Per afgelegde afstand is vliegen echter zeer efficiënt. De kosten van voortbeweging kunnen voor vliegende dieren lager liggen dan voor lopende en rennende dieren van vergelijkbare grootte, iets wat duidelijk naar voren komt bij trekvogels. De langst bekende tijd onafgebroken in de lucht is die van een alpengierzwaluw die 200 dagen lang niet op de grond kwam.[4]

Evolutie naar zweven is vaker gebeurd, maar deze soorten hebben zich minder verspreid. Zwevende dieren zijn onder meer vliegende katten, vliegende eekhoorns en vliegende vissen.

Insecten[bewerken]

Het aantal fossiele insecten is zeer beperkt voor het Paleozoïcum en geen ervan is geconserveerd in barnsteen. Het oudste fossiel van een vliegend insect is waarschijnlijk de 325 miljoen jaar oude Delitzschala bitterfeldensis. De 400 miljoen jaar oude Rhyniognatha hirsti is wel als het oudste vliegende insect gekenmerkt, maar was mogelijk een duizendpotige.[5] Waarschijnlijk vormde insectenvlucht zich echter al bij Pterygota of gevleugelde insecten in het Laat-Devoon of Carboon uit vleugelloze Apterygota. Delitzschala behoorde tot Palaeodictyoptera, een orde van meer dan 30 families die tegen het einde van het Laat-Perm uitstierven. Door het hoge zuurstofniveau, tot 35%, en het ontbreken van vliegende gewervelden werd gigantisme mogelijk, zoals bij Palaeodictyoptera, Megasecoptera en Meganisoptera, waar Meganeura monyi een spanwijdte van zo'n 70 centimeter had.

Een mot warmt zich op om te kunnen vliegen

Sinds de negentiende eeuw was de discussie of vleugels zich als volledig nieuwe structuren hadden gevormd, of uit bestaande structuren. Dit laatste kreeg de meeste aanhang, waarbij het opnieuw de vraag was welke structuur dit was geweest. De tracheeën zoals bij de nimfen van haften werden als optie gezien, maar op basis van de anatomie van Palaeodictyoptera kreeg de theorie aanhang dat vleugels zich vormden uit een combinatie van paranota – de rugzijde van het borststuk – en de lichaamswand. Voor het ontstaansmechanisme erachter werden twee opties gezien: de theorie van vliegende eekhoorns en die van vliegende vissen, dus op land of op zee. Met de ontdekking van de 407 miljoen jaar oude springstaart Rhyniella praecursor kreeg de eerste theorie de meeste aanhang. De paranota zouden aanvankelijk ontstaan zijn als oppervlakte om zonnewarmte op te vangen en zo eerder actief te kunnen worden. Vanuit deze structuren ontwikkelde zich een vorm waarmee ze eerst konden zweven en daarna vliegen.[6]

Indirect flight in insects.gif
Motion of Insectwing.gif
Directe en indirecte vlucht

Bij de haften en libellen zijn de vliegspieren direct verbonden met de vleugels, dit is directe vlucht. Directe vlucht is eerder geëvolueerd en hierbij kunnen de vleugels onafhankelijk van elkaar bewegen, met een hoge wendbaarheid tot gevolg. Deze soorten kunnen hun vleugels niet vouwen.

Bij de meeste vliegende insecten zitten deze spieren echter aan het borststuk, dit is indirecte vlucht. De meeste van deze Neoptera kunnen hun vleugels vouwen. Bij indirecte vlucht wordt de elasticiteit van het borststuk gebruikt voor de helft van de slag, wat het efficiënter maakt. Een hoge slagfrequentie wordt mogelijk gemaakt door asynchrone spieren, spieren die meerdere spiercontracties maken bij een enkel actiepotentiaal. Bij indirecte vlucht worden zowel synchrone als asynchrone spieren aangetroffen, bij directe vlucht alleen synchrone. Tweevleugeligen, vliesvleugeligen en kevers hebben zowel directe als indirecte vlucht, respectievelijk synchroon en asynchroon.

Bij het slaan met de vleugels om liftkracht op te wekken, zijn er een aantal tijdsfluctuerende (unsteady) effecten die deze liftkracht kunnen versterken of verzwakken. Het naar Herbert A. Wagner genoemde Wagner-effect treedt op bij vleugels onder een invalshoek die nog niet de tijdsgemiddelde (steady) fase hebben bereikt. In de steady-fase is er bij de scherpe rand van de uittredende zijde sprake van de Kutta-voorwaarde, waarbij de lucht niet langs de rand stroomt, maar er aan de boven- en onderzijde vortices of wervels zijn die elkaar ontmoeten bij de rand. De snelheid bij dit stuwpunt is nul. Door de viskeuze werking duurt het echter even voordat deze wervels volledig zijn gevormd. Dat geldt ook voor de startwervel die ontstaat door loslating achter de vleugel. Deze zet een circulatie tegengesteld aan die van de startwervel in gang en deze circulatie genereert volgens de werveltheorie de liftkracht. Aan het begin van de wervelvorming ligt de startwervel echter nog te dicht bij de vleugel en belemmert daarbij de circulatie. Dit Wagner-effect vermindert de liftkracht, maar dit effect lijkt klein bij de reynoldsgetallen die van toepassing zijn op insecten.
De klap-zwaaibeweging die door Torkel Weis-Fogh werd voorgesteld, versterkt de liftkracht. Hierbij klappen de vleugels tegen elkaar bij de opgaande slag, beginnend met de intredende zijde of voorrand en daarna de uittredende zijde of achterrand doordat de vleugels over de intredende zijde draaien. Dit veroorzaakt stopwervels en de weggedrukte lucht genereert extra liftkracht. Daarna zwaaien de vleugels over de uittredende zijde weer open, zodat de intredende zijde als eerste loslaat. De instromende lucht genereert ook weer extra liftkracht door de circulatie rond de vleugels te versterken. Aan de intredende zijde ontstaan opnieuw wervels, maar aan de uittredende zijde doven de wervels elkaar uit doordat ze een tegengestelde circulatie hebben. Mogelijk onderdrukt dit het Wagner-effect, zodat de circulatie sneller op gang komt. Het tegen elkaar klappen van de vleugels lijdt tot meer slijtage en veel insecten klappen de vleugels dan ook niet tegen elkaar.
Een derde effect is dat van de voorrand-wervel (leading edge vortice, LEV). Door de toenemende invalshoek treedt er loslating op, wat normaal gesproken verlies van liftkracht zou betekenen, maar voordat de achterrand bereikt is, is er weer sprake van aansluiting en blijft de Kutta-voorwaarde intact. De grote invalshoek genereert veel extra liftkracht en daarmee is dit de belangrijkste factor in de liftkracht van insecten. Edward C. Polhamus stelde een analogie voor waarbij bij een stomp vleugelprofiel met een invalshoek zuiging wordt opgewekt parallel aan de vleugelkoorde. Opgeteld bij de potentiaalkracht, die loodrecht op het vleugelprofiel staat, komt de resulterende kracht loodrecht op de vliegrichting te staan, in de richting van de liftkracht. Bij een grotere invalshoek staat door loslating van de luchtstroom de zuigkracht niet parallel aan de vleugel, maar er loodrecht op. Dit verhoogt de liftkracht verder, hoewel ook de weerstand toeneemt. Dit effect verdwijnt zodra de invalshoek zo groot wordt dat de luchtstroming niet opnieuw aan kan sluiten. Er is dus sprake van uitgestelde overtrek, delayed stall. Er ontstaat daarna een achterrand-wervel tot ook deze loslaat, waarna zich opnieuw een voorrand-wervel vormt. Door dit proces van wervelvorming vormt zich in het zog een Von-Karman-wervelstraat. In een tweedimensionaal model vormen zich steeds nieuwe wervels, maar driedimensionaal sluit de luchtstroom bij grote invalshoeken nog aan, zoals ook bij de deltavleugel. Hierbij speelt een luchtstroom over de lengte richting de vleugeltip een rol, waarbij de vleugeltipwervels een deel van de wervelingen afvoeren. Door deze herverdeling van impuls blijft de voorrand-wervel kleiner en sluit deze eerder en langer weer aan.
Het naar Max Kramer genoemde Kramer-effect is een rotatiekracht die bij kan dragen aan de liftkracht. Kramer onderzocht observaties van piloten die aangaven dat de liftkracht soms toenam in turbulente lucht. In een windtunnel wekte Kramer wervels op en de resultaten van de proef bevestigden zijn hypothese dat de wervels de loslating vertraagden. Insecten draaien zelf hun vleugels, pronatie tijdens de neergaande slag en supinatie tijdens de opgaande slag. Enerzijds verandert verbetert dit de invalshoek, terwijl het in combinatie met de beweging van de vleugelslag ook de luchtstroming zo verandert dat deze afwijkt van de Kutta-voorwaarde en het stuwpunt van de achterrand weg beweegt. De scherpe hoek die de stroming daardoor maakt, resulteert in een schering waarbij de viscositeit een schuifspanning tot gevolg heeft. Om de Kutta-voorwaarde te herstellen, ontstaat een tegengestelde circulatie. Afhankelijk van de rotatierichting kan deze circulatie de liftkracht versterken of verzwakken.
Naast deze vier circulatiekrachten, spelen ook de massakrachten een rol, de massa en toegevoegde massa van de vleugels. Een ander effect is de vleugel-zog-interactie waarbij de vleugelslag interactie heeft met het zog van vorige slagen en de versnellingskrachten. Deze zijn nog niet volledig begrepen.[7]

De mate van fluctuatie kan worden uitgedrukt met het getal van Strouhal, de gereduceerde frequentie en de verhouding van de snelheid van de vleugeltip en de voorwaartse snelheid, zoals dat ook geldt voor vissen en andere vliegende dieren. Het getal van Strouhal volgt uit:

met:

f = slagfrequentie
U = snelheid
A = slaggrootte

Voor de meeste vormen geldt dat de efficiëntie het grootst is bij 0.2 < St < 0.4, al zijn er uitzonderingen. Voor de gereduceerde frequentie geldt:

waarbij c de lengte van de koorde is. Bij een k van nul is er sprake van steady-state-aerodynamica, daarboven wordt dit langzaam instabieler. Boven de 0,3 dragen de unsteady effecten zeer waarschijnlijk mee aan de aerodynamische krachten.

Enkele insecten kunnen zweven, zoals zwevende mieren – waaronder Cephalotes atratus – en zwevende rotsspringers. Spinnen als de arboreale Selenops kunnen ook zweven, terwijl enkele spinnensoorten gebruikmaken van hun spinrag voor ballonvaren, zoals hangmatspinnen.

Pterosauriërs[bewerken]

De pterosauriërs waren de eerste gewervelden bij wie het vliegen zich ontwikkelde. Deze reptielen leefden van het einde van het Laat-Trias zo'n 228 miljoen jaar geleden tot het einde van het Krijt zo'n 66 miljoen jaar geleden. De vierde vinger van de hand was bij deze dieren sterk verlengd en een vleugel van huid, spieren en ander weefsel bevond zich tussen deze vinger en de enkel. De grootte van de pterosauriërs varieerde van een spanwijdte van 25 centimeter van Nemicolopterus tot 10-11 meter van Quetzalcoatlus aan het einde van het Krijt.

Algemene anatomie van vleugel van pterosauriër

De vlieghuid (patagium) bestond uit drie delen, het propatagium tussen pols en schouder dat de intredende zijde vormde, het brachiopatagium van de vierde vinger tot de poten en bij enkele soorten het uropatagium tussen de poten.

Een veelgenoemde drijfveer dat pterosauriërs begonnen met vliegen is de jacht op vliegende insecten. Problematisch hierbij is dat deze zeker 75 miljoen eerder waren begonnen met vliegen en hierin veel bedrevener moeten zijn geweest dan de eerste pterosauriërs. Ook nu zijn alleen zeer bedreven vogels en vleermuizen in staat om op routinebasis insecten te vangen. Een waarschijnlijker drijfveer lijkt de mogelijkheid om grote afstanden af te leggen, op moeilijk toegankelijke plaatsen te komen en om predatoren te ontwijken. Dit is ook van toepassing op de andere groepen van vliegende dieren.

Er zijn drie kritische parameters bij het bepalen van vlieggedrag. Dit zijn lichaamsgewicht, spanwijdte en vleugeloppervlak en vooral de eerste is moeilijk in te schatten voor fossielen. Voor een groot deel van de twintigste eeuw werd deze dan ook ingeschat als ultralicht, met aannames van 16 kilogram bij een spanwijdte van 7 meter en 50 kilogram bij 10-11 meter. Als argument werden hier de licht holle botten aangevoerd die veelal gepneumatiseerd waren. Dit resulteerde echter niet in een lager gewicht, maar in een grotere sterkte. De aanname van een ultralaag gewicht bracht met zich mee dat er ook een lage spiermassa werd verondersteld en daarmee dat de dieren zich vooral zwevend voortbewogen en hellingen nodig hadden om op te stijgen. De veronderstelde massa resulteerde in een onrealistisch lage dichtheid. Waar moderne vogels een dichtheid hebben tussen de 0,6 en 0,9 g/cm³ zou een Pteranodon van 16 kg uitkomen op 0,4 g/cm³ en een pterosauriër van 50 kg zelfs op 0,1 g/cm³, daarmee voor 90% uit lucht bestaand. Gezien die onrealistische waardes worden vanaf de jaren 2000 steeds vaker hogere gewichten aangenomen en daarmee ook dat ze niet slechts zwevers waren, maar goede vliegers.

Dit hogere gewicht maakte de tot dan geldende hypothese dat pterosauriërs zich zoals vogels tweevoetig afzetten om op te stijgen problematisch. Bij vogels nemen de poten veel meer in grootte toe bij een groter lichaamsgewicht dan andere lichaamsdelen, zelfs meer dan de vleugels. Bij pterosauriërs is dat niet het geval, maar dat geldt wel voor de armen, vooral rond de schouders. Het lijkt daarmee waarschijnlijk dat ze net als vleermuizen viervoetig opstijgen.

Vanaf 1800 werd zowel tweevoetige als viervoetige voortbeweging voorgesteld voor pterosauriërs en ook de bekwaamheid waarmee zij dit deden was onderwerp van hevige discussie. In de eerste helft van de twintigste eeuw kantelde het beeld naar een strompelend dier dat vooral op de buik steunde. In 1952 werd echter in de formatie van Sundance in Wyoming sporenfossielen gevonden door William Lee Stokes die afkomstig leken van pterosauriërs en wezen op viervoetige voortbeweging. Meer vergelijkbare sporen werden gevonden, maar lange tijd werden deze grotendeels als krokodilachtig gezien. Pas aan het einde van de twintigste eeuw werd de consensus dat de sporen inderdaad van pterosauriërs waren en dat dit bekwame viervoetige lopers en zelfs hardlopers betrof.[8]

Voor de vroege pterosauriërs, de niet-Pterodactyloidea, ontbreken sporenfossielen en dit is wel aangevoerd als argument dat deze dieren onbekwame lopers waren. Met deze afwezigheid moet echter voorzichtig worden omgegaan, aangezien de afwezigheid van bewijs geen bewijs is van afwezigheid. Een ander argument is dat de voorpoten en mogelijk ook de achterpoten van de niet-Pterodactyloidea – in tegenstelling tot de rechte poten van de Pterodactyloidea – in de spreidstand stonden, wat de loopsnelheid zou beperken en tweevoetigheid zou stimuleren. Een uitzondering vormden sommige soorten, zoals Dimorphodon en Wukongopteridae, die hun bovenarmen meer verticaal konden houden.[9]

Vogels[bewerken]

Vogels zijn waarschijnlijk geëvolueerd uit Theropoda. Deze hadden al holle botten en daarbinnen waren de Maniraptora al gevederde dinosauriërs. Deze kenmerken was dus al aanwezig voordat vogelvlucht evolueerde. Een van de oudste en bekendste vogelachtigen is Archaeopteryx die zo'n 160 miljoen jaar geleden leefde. Hoewel het veren had, was het lichaam nog reptielachtig en had het tanden en een staart. Deze worden wel gerekend tot Avialae die naast deze uitgestorven tak ook Ornithothoraces bevat, waartoe de uitgestorven Enantiornithes behoort en Ornithurae waartoe ook de moderne vogels behoren, al zijn er ook andere indelingen.

Twee hypotheses hebben de discussie over het ontstaan van vogelvlucht lang gedomineerd, een waarbij een arboreale klimmer zich van een zwever ontwikkelde tot vlieger – de arboreale of trees-down-hypothes – en een waarbij een rennende tweevoetige die al springend begon te zweven, daarna flapperen en ten slotte vliegen – de cursorial of ground-up-hypothese. Argumenten voor beide hypotheses werden veelal gebaseerd op kenmerken van Archaeopteryx, maar dit is problematisch, aangezien dit al een volwaardige vlieger was.

Fases van de evolutie van de veer, met bij 7 de voor vliegen belangrijke asymmetrische veer

Tot de jaren 1990 werd gedacht dat holle botten en veren zich pas ontwikkelden zodra de evolutie tot vogels begon, maar de vondst van de Chinese vogelfossielen in de Jehol-groep in Liaoning maakte duidelijk dat deze al gevormd waren voordat er sprake was van vogelvlucht. Een van de meest opmerkelijke vondsten was die van Microraptor die ook aan de achterpoten veren had. Daarmee wordt Microraptor wel als viervleugelig beschouwd. Het is niet zeker of Microraptor kon vliegen, maar onder meer de asymmetrische slagpennen zijn sterke aanwijzingen dat het dier kon glijden. Aangezien dit een arboreaal dier was, zou dit de arboreale hypothese ondersteunen. Net als de oudere Archaeopteryx was Microraptor echter geen voorouder van de moderne vogels, maar behoorde tot een zijtak. De vondst daarna van Aurornis xui, zo'n tien miljoen jaar ouder dan Archaeopteryx, betekent mogelijk dat deze laatste niet meer de meest basale avialaanse dinosaurus is. Een andere opmerkelijke uitgestorven vogels is de 125 miljoen jaar oude Confuciusornis. Hiervan zijn zeer veel goed bewaarde fossielen gevonden in Liaoning. Confuciusornis kwam na Archaeopteryx en had al een tandeloze bek en zeer lange asymmetrische veren. Het borstbeen waar de grote vliegspieren aanhechten, is groter dan bij Archaeopteryx, maar kleiner dan bij moderne vogels. Hoewel Confuciusornis al relatief modern aandoet, was ook dit een vroege zijtak voordat Enantiornithes en Ornithurae evolueerden. Daarna lijkt Enantiornithes gedomineerd te hebben tijdens het Krijt met een zeer goed ontwikkelde vlucht, terwijl van Ornithurae de meeste fossielen afkomstig zijn van de niet-vliegende pinguïnachtige Hesperornis. Met de Krijt-Paleogeengrens verdween Enantiornithes met alle dinosauriërs, afgezien van Ornithurae. Deze tot dan tot de kustlijnen beperkte vogels ontwikkelden zich daarna tot een zeer gevarieerde groep, de grootste groep gewervelden.

De discussie tussen voorstanders van de arboreale en de cursorial hypothese is behoorlijk ingegraven, wat weinig ruimte laat voor alternatieve ideeën, maar deze zijn er wel. Zo stelden Garner et al voor dat er een pouncing proavis was, een tussenvorm die prooien vanaf verhogingen besprong en zo richting het vliegen evolueerde.[10] Dial stelde voor dat de evolutie begon met het tegen heuvels oprennen, wing-assisted incline running of WAIR, waarbij de glijdende fase over wordt geslagen en direct met flapperen wordt begonnen.[11][12]

Het ademhalingsstelsel van vogels met luchtzakken

Vogels zijn endotherm, wat gepaard gaat met een verhoogde stofwisseling. Dit is nodig om de energie te leveren voor het vliegen. Waarschijnlijk was dit fysiologische kenmerk al aanwezig bij eerdere dinosauriërs, wat waarschijnlijk ook geldt voor de aanwezigheid van luchtzakken waardoor de longen onbeweeglijk zijn. De lucht wordt door luchtzakken en kleppen door de longen gepompt met een aparte ingang en uitgang. Zo is er geen vermenging van zuurstofarme gebruikte en zuurstofrijke ongebruikte lucht tijdens de gaswisseling, wat resulteert in het meest efficiënte ademhalingsstelsel van alle gewervelden.

Verschillende planvormen van vleugels:
albatros met grote slankheid en spitse vleugelpunten om goed te kunnen zweven
kraai met een behendige vlucht
valk met lange gepunte vleugels voor hoge snelheid
arend met gevingerde vleugels met een lage slankheid om te zweven

Elke vogel heeft een eigen vleugelconfiguratie. De planvorm – het bovenaanzicht van de vleugel – en het vleugelprofiel – de dwarsdoorsnede van de vleugel – zijn belangrijke factoren voor de vliegcapaciteit van een vogel; de snelheid, efficiëntie en wendbaarheid. De planvorm zorgt voor een groot deel van het vliegvermogen, waar het slaan met de vleugel aan toevoegt. Voor glijvlucht is het glijgetal van belang, de verhouding tussen de liftkracht en de luchtweerstand en daarmee de afgelegde afstand ten opzichte van het hoogteverlies. De snelheid is daarbij van belang, aangezien de parasitaire weerstand toeneemt met de snelheid, terwijl de geïnduceerde weerstand afneemt. De gecombineerde luchtweerstand kent een optimum waar de minste energie benodigd is om een bepaalde afstand af te leggen. Thermiek, hellingstijgwinden, golfstijgwinden, convergenties en dynamisch zweefvliegen kunnen gebruikt worden om langer in de lucht te blijven zonder met de vleugels te slaan.

De slankheid van de vleugels speelt een rol bij de weerstand en wendbaarheid. Een sterke slankheid vermindert de geïnduceerde weerstand, maar doet de parasitaire weerstand toenemen. Wendbaarheid is weer gediend met minder slankheid. Bij lagere snelheid moet de invalshoek vergroot worden om voldoende lift te genereren. Dit zou kunnen leiden tot loslating waarbij de grenslaag losraakt van de vleugel en er wervels vormen. Om deze overtrek te verminderen, kan de duimvleugel aan de voorrand van de vleugel worden uitgespreid, waardoor de wervelingen verminderen. Lange tijd werd gedacht dat de tijdsfluctuerende effecten alleen van toepassing waren bij de lage reynoldsgetallen van insecten, maar het is ook waargenomen bij een kleine langzaam vliegende vleermuis, bij zangvogels en bij gierzwaluwen en kolibries.[13]

Noten[bewerken]

  1. Helfman, G.; Collette, B.B.; Facey, D.E.; Bowen, B.W. (2009): The Diversity of Fishes. Biology, Evolution, and Ecology, Wiley-Blackwell, p. 113
  2. lichaamslengte per seconde
  3. Roberts, T.D.M. (1995): Understanding Balance. The Mechanics of Posture and Locomotion, Nelson Thornes, p. 211
  4. Liechti, F.; Witvliet, W.; Weber, R.; Bächler, E. (2013): 'First evidence of a 200-day non-stop flight in a bird' in Nature Communications, Volume 4, issue 2554
  5. Haug, C.; Haug, J.T. (2017): 'The presumed oldest flying insect: More likely a myriapod?' in PeerJ, 5:e3402
  6. Ross, A. (2017): 'Insect Evolution: The Origin of Wings' in Current Biology, Volume 27, R113-115
  7. Sane, S.P. (2003): 'The aerodynamics of insect flight' in The Journal of Experimental Biology, Volume 206, p. 4191-4208
  8. Witton, M.P (2013): Pterosaurs. Natural History, Evolution, Anatomy, Princeton University Press
  9. Witton, M.P. (2015): 'Were early pterosaurs inept terrestrial locomotors?' in PeerJ 3:e1018
  10. Garner, J.P.; Taylor, G.K.; Thomas, A.L.R. (1999): 'On the origin of birds: the sequence of character acquisition in the evolution of avian flight' in Proceedings of the Royal Society London B, Volume 266, p. 1259-1266
  11. Dial, K.P. (2003): 'Wing-assisted incline running and the evolution of flight' in Science, Volume 299, p. 402-404
  12. Alexander, D.E. (2015): On the Wing. Insects, Pterosaurs, Birds, Bats and the Evolution of Animal Flight, Oxford University Press
  13. Thielicke, W. (2014): The flapping flight of birds. Analysis and application, University of Groningen